Revisión y filogenia de los Zabrus Clairville, 1806 de la Península Ibérica (Coleoptera, Carabidae)
Antonio Andújar & José Serrano
Monografías S.E.A., vol. 5., 90 pp.

INDICE
Introducción:
Antecedentes históricos - Posición taxonómica de los Zabrus - Historia natural de los Zabrus -
Fenología - Distribución geográfica - Filogenia
Morfología del adulto
Morfología larvaria
Material estudiado
Métodos
Análisis morfológico - Criterios para el reconocimiento de especies - Análisis filogenético
Catálogo de las especies ibéricas del género Zabrus
Clave de subgéneros, especies y subespecies ibéricas de Zabrus
Key to subgenera, species and subspecies of iberian Zabrus
Descripción de subgéneros y especies
Consideraciones biogeográficas sobre los Zabrus ibéricos
Los hábitos orófilos de los Zabrus ibéricos - El origen de los patrones biogeográficos - Heterogeneidad de patrones biogeográficos en el subgénero Iberozabrus
Análisis cladístico de los Zabrus ibéricos
Apomorfías que definen a los Zabrus como grupo monofilético - Los grupos afines a los Zabrus - Los linajes de Zabrus afines a los subgéneros ibéricos - Apomorfías de los Zabrus endémicos de la península Ibérica - Caracteres analizados - Resultados del análisis cladístico
Evolución de los Zabrus ibéricos
Agradecimiento
Bibliografía

Resumen: La revisión taxonómica de las especies ibéricas del género Zabrus Clairville 1806 (Carabidae, Zabrini) indica que cuenta con 30 especies, de las que 3 tienen 2 o más subespecies. Para identificar los 36 taxones peninsulares se incluye una clave basada en la morfología externa del adulto, los caracteres genitales masculinos y la distribución geográfica. La clave se presenta en formato bilingüe español – inglés.
Las especies ibéricas se agrupan en los subgéneros Zabrus Clairville, 1806 (2 especies), Euryzabrus Ganglbauer, 1915 (1 especie), Platyzabrus Jeanne, 1968 (2 especies), Epomidozabrus Ganglbauer, 1915 (3 especies) e Iberozabrus Ganglbauer, 1915 sensu Jeanne 1968 (22 especies).
Los cambios nomenclaturales propuestos son: Zabrus tenebrioides hispanus Freude, 1988 sin. nov. de Zabrus tenebrioides tenebrioides (Goeze, 1777); Zabrus curtus pyrenaeus Fairmaire y Laboulbène, 1854 sin. nov. de Z. curtus curtus (Audinet-Serville, 1821); Z. curtus cantaber Ganglbauer, 1915 y Z. curtus celtibericus Jeanne, 1970 sin. nov. de Z. curtus neglectus Schaum 1864; Zabrus castroi panteli Ganglbauer, 1915 y Z. castroi escalerae Ganglbauer, 1915 sin. nov. de Zabrus castroi castroi Martínez 1873; Zabrus obesus neerensis Heyden, 1889, Zabrus obesus souletinus Jeanne, 1970 y Zabrus obesus aubryi Jeanne, 1970 sin. nov. de Zabrus obesus obesus (Audinet-Serville, 1821). Las subespecies que se consideran sinónimos bien se solapan ampliamente en los caracteres morfológicos que tienen valor taxonómico, o no muestran un patrón coherente de variación geográfica.
Los subgéneros con menor número de especies, Euryzabrus, Platyzabrus y Epomidozabrus , están bien caracterizados morfológica y geográficamente. La mayor complejidad se presenta en el subgénero Iberozabrus , que se define siguiendo a Jeanne (1968), por lo que incluye las especies tanto de Iberozabrus como de Pelor grupo 1 de la taxonomía propuesta por Ganglbauer (1915). Dentro de Iberozabrus se han reconocido siete grupos de especies atendiendo a los caracteres morfológicos y a la distribución geográfica.
La localidad tipo de Zabrus constrictus Graells, 1857 (sierra de Gredos) es errónea, ya que el material tipo se corresponde con los individuos de la sierra de Béjar. Se ha designado el lectotipo de Z. notabilis Martínez, 1873. Zabrus seidlitzi Schaum, 1864 comprende tres subespecies que ocupan áreas contiguas y se diferencian ligeramente por la morfología externa y el edeago: laurae Toribio, 1989 (Ayllón, Somosierra), seidlitzi Schaum, 1864 (Guadarrama) y gredosanus Jeanne, 1970 (Gredos). Zabrus estrellanus Heyden, 1880 y Z. galicianus Jeanne, 1970 son consideradas como especies distintas atendiendo a su aislamiento geográfico y la diferenciación morfológica. Se corrobora que hay dos subespecies de Z. silphoides Dejean, 1828 separadas por el río Duero. Zabrus ambiguus Rambur, 1838 es una especie muy variable, aunque la variabilidad morfológica no tiene una congruencia geográfica aparente, lo que dificulta el reconocimiento de subespecies. Zabrus rotundatus Rambur, 1838 es una especie gemela de la anterior que se identifica por la genitalia masculina y por ser endémica de la sierra de Ronda. Zabrus eserensis Bolívar, 1918 es considerada como especie distinta a Z. obesus (Audinet-Serville, 1821), atendiendo a las diferencias morfológicas que presenta y su aislamiento en el valle del río Ésera.
Las especies ibéricas son en su mayoría orófilas de los pisos montano o supramediterráneo y su diversificación coincide con un patrón alopátrida de especiación en los macizos montañosos peninsulares, que resulta ser particularmente complejo en el caso de los Iberozabrus .
El análisis cladístico de las especies peninsulares parte de la definición de los Zabrus como grupo monofilético frente al género afín Amara Bonelli, 1810, de acuerdo con varias sinapomorfías de adultos y larvas. Los Cnemalobini (América del Sur) son considerados como un grupo más distantemente relacionado. La reconstrucción filogenética se dificulta debido a la falta de apomorfías compartidas con subgéneros de otras zonas geográficas y la abundancia de homoplasias. Los subgéneros Euryzabrus, Platyzabrus y Epomidozabrus se caracterizan bien por una o más apomorfías, pero no las comparten entre sí. El subgénero Iberozabrus no presenta apomorfías en la morfología externa que lo definan. El análisis cladístico se ha basado en 24 caracteres y se han incluido los subgéneros Curtonotus Stephens, 1828 , Amara y Percosia Zimmermann, 1832, del género Amara como grupos externos.
Se corrobora que los cuatro subgéneros endémicos de la península Ibérica forman un linaje monofilético frente a las dos especies del subgénero Zabrus . Los subgéneros Euryzabrus, Platyzabrus y Epomidozabrus aparecen igualmente caracterizados como linajes monofiléticos aunque cada uno aparece asociado a un grupo particular de especies del subgénero Iberozabrus . Este último subgénero es claramente polifilético, conclusión que también se infiere si se hubieran considerado los criterios taxonómicos propuestos por Ganglbauer (1915). Los grupos de especies aquí propuestos para Iberozabrus son en su mayoría monofiléticos; el de Z. consanguineus Chevrolar, 1865 representa probablemente un linaje afín a los ancestros que colonizaron la península. Buena parte de los caracteres usados habitualmente en la taxonomía del género son homoplásicos y tienen poco valor filogenético, aunque todavía no es posible plantear una clave de identificación basada enteramente en apomorfías.
Se postulan dos hipótesis acerca del origen y evolución de los Zabrus en la cuenca mediterránea al comienzo del Oligoceno, a partir de linajes no precisados de Amara. La primera se basa en colonizaciones independientes y posiblemente repetidas de las zonas montañosas de los núcleos principales (península Ibérica, Norte de África, Balcanes y península Anatólica) por parte de ancestros alados y con amplia capacidad de dispersión y tolerancia ecológica. La segunda se basa en el modelo de Oosterbroek y Arntzen (1992) de colonización del Mediterráneo siguiendo un gradiente oeste – este. Los resultados del análisis filogenético de los Zabrus ibéricos no son concluyentes con respecto a estas hipótesis, aunque concuerdan algo mejor con las predicciones derivadas de la primera.
Palabras clave: revisión, taxonomía, biogeografía, análisis cladístico, filogenia, evolución, Carabidae, Zabrini, Zabrus , península Ibérica

Revision and phylogeny of Zabrus Clairville, 1806 in the Iberian peninsula (Coleoptera, Carabidae)
Antonio Andújar & José Serrano

Summary: The taxonomic revision of the Iberian species of the genus Zabrus , Clairville, 1806 (Carabidae, Zabrini) indicates that there are 30 species, of which 3 have 2 or more subspecies. A bilingual Spanish-English key to the 36 Iberian taxa is included, based on the external morphology of the adult, male genital characters and geographic distribution.
The Iberian species are members of the subgenera Zabrus Clairville, 1806 (2 species), Euryzabrus Ganglbauer, 1915 (1 species), Platyzabrus Jeanne, 1968 (2 species), Epomidozabrus Ganglbauer, 1915 (3 species), and Iberozabrus Ganglbauer, 1915 sensu Jeanne 1968 (22 species).
The nomenclatorial changes put forward in this study are Zabrus tenebrioides hispanus Freude, 1988 syn. nov. of Zabrus tenebrioides tenebrioides (Goeze, 1777); Zabrus curtus pyrenaeus Fairmaire & Laboulbène, 1854 syn. nov. of Z. curtus curtus (Audinet-Serville, 1821); Z. curtus cantaber Ganglbauer, 1915 and Z. curtus celtibericus Jeanne, 1970 syn. nov. of Z. curtus neglectus Schaum 1864; Zabrus castroi panteli Ganglbauer, 1915 and Z. castroi escalerae Ganglbauer, 1915 syn. nov. of Zabrus castroi castroi Martínez 1873; Zabrus obesus neerensis Heyden, 1889, Zabrus obesus souletinus Jeanne, 1970 and Zabrus obesus aubryi Jeanne, 1970 syn. nov. of Zabrus obesus obesus (Audinet-Serville, 1821). The synonymized subspecies either intergrade in the characters supposed to have taxonomic value or show no definite geographic pattern.
The subgenera with the lowest number of species, Euryzabrus, Platyzabrus and Epomidozabrus , are well characterised morphologically and geographically. The highest complexity is found in the large subgenus Iberozabrus , which includes seven species groups defined on a morphological and geographical basis. The limits of the subgenus Iberozabrus here considered are those proposed by Jeanne (1968), and include both the species of Iberozabrus and species group number 1 of the subgenus Pelor of Ganglbauer (1915).
The type locality of Zabrus constrictus (Sierra de Gredos) is considered erroneous, since the type material corresponds to individuals from the Sierra de Béjar. A lectotype has been designated for Z. notabilis Martínez, 1873. Zabrus seidlitzi Schaum, 1864 has 3 subspecies that are found in contiguous areas and show some degree of morphological differentiation. These are laurae Toribio, 1989 (Sierra de Ayllón and Somosierra), seidlitzi Schaum, 1864 (Sierra de Guadarrama), and gredosanus Jeanne, 1970 (Sierra de Gredos). Zabrus estrellanus Heyden, 1880 and Z. galicianus Jeanne, 1970 are considered to be full species on the grounds of their geographic isolation and morphological differentiation. Z. silphoides Dejean, 1828 has been confirmed as having two subspecies, isolated by the river Duero . Zabrus ambiguus Rambur, 1838 is a variable species, although the pattern of variation does not show geographic coherence, thus making it difficult to characterise any subspecies. Zabrus rotundatus Rambur, 1838 is a sibling species of the latter inhabiting the Sierra de Ronda, and shows significant differences in the male genitalia. Zabrus eserensis Bolívar, 1918 is a taxon often regarded as a subspecies of Z. obesus (Audinet-Serville, 1821), but it is here considered a full species on the basis of significant morphological traits and its isolated position in the valley of the river Ésera.
The Iberian species of Zabrus are usually found in mountainous areas, mainly in the montane (Atlantic-climate areas of the peninsula) and supramediterranean belts (Mediterranean-climate areas of the peninsula), and their diversification agrees with an allopatrid pattern of speciation in mountains, which appears to be particularly complex in the case of the subgenus Iberozabrus .
A cladistic analysis of the Iberian species of Zabrus has been carried out by considering the genus as a monophyletic group with regard to the genus Amara Bonelli, 1810, here seen as its sister group on the basis on morphological characters of adults and larvae, geographic distribution and chromosomes. The tribe Cnemalobini ( South America ) is considered as a group more distantly related to Zabrus . The occurrence of many homoplasies and the lack of synapomorphies shared with lineages of other Mediterranean regions hamper a phylogenetic reconstruction of the Iberian Zabrus . Moreover, although the subgenera Euryzabrus, Platyzabrus and Epomidozabrus are probably monophyletic they do not share any synapomorphy. The subgenus Iberozabrus cannot be defined by any apomorphy. The cladistic analysis was based on 24 characters, and in addition to the 30 Iberian species the subgenera Curtonotus Stephens, 1828 , Amara and Percosia Zimmermann, 1832 (all of them included in the genus Amara ) have been included as outgroups.
It has been corroborated that the four subgenera endemic to the Iberian Peninsula make up a monophyletic lineage, which has the subgenus Zabrus as its sister group. Within the first lineage the subgenera Euryzabrus, Platyzabrus and Epomidozabrus appear also as monophyletic groups, although each of them is associated to a particular species group of the large subgenus Iberozabrus . The subgenus Iberozabrus is clearly polyphyletic, both under the criteria of Jeanne (1968) and considering those postulated by Ganglbauer (1915), and this also applies to the Pelor species group 1 of the last author. Most of the species groups here proposed for the subgenus Iberozabrus are monophyletic; the one including Z. consanguineus Chevrolat, 1865 is probably close to the ancestors that colonised the Iberian Peninsula . The analysis shows that many of the characters currently used in the taxonomy of the genus are homoplasies and have little phylogenetic value, and thus it is not yet possible to put forward an identification key entirely based on apomorphies.
Two hypotheses are postulated for the origin and evolution of the genus Zabrus in the Mediterranean basin at the beginning of the Oligocene period from unknown lineages of Amara. The first assumes that ancestors with high dispersal ability and wide ecophysiological tolerance have colonised independently (and perhaps repeatedly) the Mediterranean mountains of the main geographic nuclei (Iberian Peninsula, Northern Africa , Balkan and Anatolian peninsulas). The second hypothesis is based on the model postulated by Oosterbroek and Arntzen (1992), in which the Mediterranean basin was colonised sequentially following a west – eastwards trend. The results of the phylogenetic analysis carried out on the Iberian Zabrus are not conclusive in relation to either of these hypotheses, although they are more congruent with predictions derived from the first.
Key words: revision, taxonomy, biogeography, cladistic analysis, phylogeny, evolution, Carabidae, Zabrini, Zabrus , Iberian Peninsula