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ARACNET 10 - Bol. S.E.A., nº 31 (2002) : 227–237
TESIS
La taxocenosis de Hymenoptera en Artikutza (Navarra) Leticia Martínez De Murguía
TESIS: Esta sección pretende presentar un resumen razonablemente extenso de los resultados obtenidos en estudios relacionados con algún aspecto de la entomología defendidos recientemente en forma de Tesis académicas.Con ello se intenta potenciar la difusión de dichos resultados (al menos de un resumen), posibilitando la consulta por otros especialistas o interesados en el tema.
La taxocenosis de Hymenoptera en Artikutza (Navarra) Doctora: Leticia Martínez De Murguía Directores de la Tesis: Mª Angeles Vázquez, Universidad Complutense de Madrid José Luis Nieves- Aldrey, Museo Nacional de Ciencias naturales (C.S.I.C.), & John. R. Grehan, Pennsylvania State University, EE.UU. Tesis defendida en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Complutense de Madrid, Departamento de Biología Animal I (Entomología), el día 23 de Noviembre de 2001.
Resumen :El Orden Hymenoptera ha sido utilizado como grupo indicador de biodiversidad, en relación con las características faunísticas y el estado de conservación de las especies, de los bosques semi-naturales ácidos de Artikutza (Navarra) y Peñas de Aia (Guipúzcoa). La composición taxonómica, riqueza y dinámica estacional en los grupos de himenópteros analizados son similares a la de otros bosques europeos con características ácidas, en donde el número de especies no es muy grande y unas pocas especies son muy abundantes. Entre las conclusiones con implicaciones en la conservación destaca la importancia de la madera muerta como recurso de biodiversidad.
Índice: Introducción Objetivos Área de estudio Material y métodos Análisis de los datos Resultados y Discusión
Conclusiones Agradecimiento Referencias citadas
Introducción La restauración y conservación de los bosques naturales son principios en los que se basa la estrategia europea de conservación de la biodiversidad, de cara a la gestión sostenible de los recursos naturales (Delbaere, 1998). Los bosques caducifolios de la zona norte de la península ibérica son de carácter centroeuropeo y constituyen uno de los límites más meridionales de su distribución. En Guipúzcoa (País Vasco), y particularmente en la costa en donde la presión urbana es mayor, la reducción y fragmentación de estos bosques, debidas en parte a la explotación de las repoblaciones de coníferas, tienen grandes implicaciones para la conservación de su diversidad biológica (Aranzadi, 1980; Saunders et al., 1991; Didham, 1997). Con el fin de contribuir a conocer parte de esta diversidad, y gracias a la financiación del Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco a través de una beca de formación (1993-1997), se ha investigado una taxocenosis de insectos de gran diversidad taxonómica y ecológica en un sistema de bosques semi-naturales en regeneración. La finca forestal de Artikutza (Goizueta, Navarra) representa un ejemplo de la capacidad de regeneración de estos bosques naturales, después de un uso intensivo de sus recursos, y constituye actualmente un enclave natural histórico de gran valor educativo y recreativo Su declaración en breve como "monte protector" asegura una figura jurídica para su conservación. Situada a 20 km en línea recta con el mar, forma parte del conjunto geomorfológico del parque natural de Peñas de Aia (Guipúzcoa) (B.O.P.V., 1995), de origen granítico y suelos ácidos que contrasta con el origen sedimentario y suelos básicos del entorno que lo rodea. Bien documentada con respecto a su geomorfología, clima, flora, fauna e historia antropogénica (Catalán et al., 1989), la composición y diversidad biológica de los insectos, a excepción del orden Lepidoptera (Gómez de Aizpúrua, 1984, 1988), no han sido aún investigadas. Sin embargo, los insectos constituyen un componente fundamental de la biodiversidad en los ecosistemas terrestres (Olembo, 1991; Kim, 1993) y un valioso instrumento para definir su estado de conservación, así como para determinar cambios en la estructura debido al impacto ambiental de la explotación de sus recursos (Rosenberg et al., 1986; Collins & Thomas, 1989; Holloway & Stork, 1991; Kremen et al., 1993; Samways, 1994; Finnamore, 1996). El catálogo de invertebrados se encuentra entre las actuaciones necesarias del plan gestor de la conservación de la flora y fauna del parque natural de Peñas de Aia. El Orden Hymenoptera, con 115.000 especies descritas en 18 superfamilias (Hanson & Gauld, 1995), es uno de los cuatro ordenes más importantes de la Clase Insecta y constituye en algunas regiones templadas el grupo más diverso de insectos (Gaston, 1991). En Europa representa, con 16.000 especies descritas, el 20-25 % de la riqueza faunística en distintos niveles tróficos; los depredadores y los parasitoides constituyen el 85 % del total de especies y los fitófagos el 15 % restante (Nieves-Aldrey & Fontal-Cazalla, 1999; Ulrich, 1999a). Entre los fitófagos se encuentran especies con una gran capacidad de impacto económico, bien como plagas forestales o como polinizadores de cultivos agrícolas (Gauld et al., 1990). La riqueza taxonómica y diversidad biológica de los depredadores y parasitoides, junto a su capacidad de regulación de las poblaciones de fitófagos (Day, 1991; Lasalle & Gauld, 1993), han potenciado su utilización en programas de control biológico (Kidd & Jervis, 1997). Estimados como buenos indicadores de biodiversidad, ya que son particularmente susceptibles a las perturbaciones ambientales (Lasalle & Gauld, 1992, 1993), han servido para monitorizar los efectos del fuego (Lockwood et al., 1996) y los métodos de silvicultura (Lewis & Whitfield, 1999). En los bosques caducifolios europeos, los estudios taxonómicos publicados por Hilpert (1989) y Ulrich, (1998) registran hasta 39 familias y más de 700 especies de himenópteros. Con una densidad de entre 114 y 800 individuos por metro cuadrado y año, se incluyen en más de 10 gremios ecológicos (Ulrich, 1987). Taxonómicamente la superfamilia de Ichneumonoideos representa al 50 % de las especies. Otras superfamilias importantes son los Proctotrupoideos y Chalcidoideos que pueden contar cada una con más de 100 especies. Otros trabajos tratan parcialmente el grupo de sínfitos (Marchal, 1985; Papp & Józan, 1995) o de aculeados entre los que se encuentran las abejas, las avispas o las hormigas (Banaszak, 1983; Archer, 1988; Pauly, 1989; Banaszak & Cierzniak, 1994; Banaszak & Krzysztofiak, 1996; Skibi_ska, 1989, 1995). La mayoría de las especies de himenópteros en hayedos tiene una capacidad de vuelo normal y casi todas pasan por uno de sus estados de desarrollo en el suelo, tanto las que encuentran allí a su huésped como aquellas que pupan en el suelo y migran al dosel en cada generación o aquéllas que solo hibernan en el suelo y tienen varias generaciones en el dosel (Ulrich, 1999b). Otros grupos que nidifican en el suelo, en troncos vivos o muertos y/o en tallos secos, también están representados en este estrato (avispas, abejas y hormigas) (Archer, 1988). En ausencia de estrato herbáceo, el estrato aéreo más próximo al suelo es el espacio en donde se congrega una gran riqueza del orden Hymenoptera. La mayor eficiencia de captura en este estrato se obtiene con el uso de métodos pasivos basados en la intercepción del vuelo, entre los que se encuentra la trampa Malaise (Noyes, 1989a). Descrita para la captura pasiva de insectos (Malaise, 1937), el modelo diseñado por Townes (1962, 1972) consta de una malla central delimitada por otras laterales que, dispuesta verticalmente sobre el suelo, intercepta la actividad y dirige al individuo a una zona de mayor luminosidad, en donde se encuentra el bote colector (Fig. 1). Entre sus ventajas destacan su práctico montaje, mantenimiento y su operatividad ininterrumpida. Entre sus desventajas figuran su selectividad de especie, sexo o casta (Southwood, 1978; Masner & Goulet, 1981; Kuhlmann, 1994). El diseño, grosor de malla y color de la trampa influyen en la eficacia de captura de los distintos grupos (Darling & Packer, 1988; Nieves-Aldrey, 1995). La naturaleza de los datos obtenidos con este método es relativa con respecto a las medidas de población; la fase, la actividad, el sexo, o la eficiencia de la trampa en el estrato son factores que afectan al tamaño de la muestra (Southwood, 1978). Según este último autor, los datos brutos de captura por unidad de tiempo o esfuerzo proporcionan una medida de actividad útil para determinar, tanto la fenología de las especies como las variaciones en la diversidad de la fauna. Además, actúan como trampas de tronco, ya que registran especies ápteras de distribución vertical (Moeed & Meads, 1984). La procedencia local de las especies (Evans & Owen, 1965), y la variabilidad cuantitativa según ubicación de trampa, son potencialmente útiles en la identificación de agregaciones que reflejan las distintas estrategias de actividad (Steyskal, 1981; Muirhead & Thomson, 1991; Papp, 1994; Hagvar et al., 1998) y que determinan los requerimientos de conservación de las especies.
La trampa Malaise es el método más utilizado en los estudios de Biodiversidad de Hymenoptera, realizados al nivel de familia, tanto en el trópico (Noyes, 1989b; Tan, 1990; Nieves-Aldrey & Fontal-Cazalla, 1997) como en las regiones templadas (Mathews & Mathews, 1970; Tereshkin & Shlyakhtyonok, 1989; Nieves- Aldrey & Rey del Castillo, 1991; Finnamore, 1994; Segade et al., 1997). Otros trabajos abordan la diversidad en grupos concretos (Garrido & Nieves-Aldrey, 1992; Ellis & Simon-Thomas, 1994; Nieves-Aldrey, 1995) o como indicativa de cambios en la composición y estructura de las comunidades según un impacto ambiental (Lockwood et al., 1996; Lewis & Whitfield, 1999).
Objetivos La conservación de los bosques naturales de Artikutza y Peñas de Aia constituye, en un área densamente poblada, un reto de gran interés social. El conocimiento de la diversidad faunística y los requerimientos de conservación de las especies son de gran importancia para determinar su gestión. En este contexto se ha investigado una taxocenosis de gran diversidad taxonómica y ecológica, los himenópteros, en un sistema de bosques semi-naturales en la finca de Artikutza. El principal objetivo de este estudio es documentar la composición, estructura y dinámica estacional de la taxocenosis de Hymenoptera en dos niveles taxonómicos, al nivel de familias y al nivel de especies en dos de los tres grandes grupos tradicionales, los sínfitos y los aculeados. El primero constituye un grupo ecológicamente uniforme ya que contiene a especies cuyas larvas son exclusivamente fitófagas. El segundo incluye especies tanto fitófagas como depredadoras y parásitas, entre las que se encuentran las abejas, las avispas y las hormigas. La identificación al nivel de especies en el resto de los grupos es tarea del futuro. Con el fin de maximizar las capturas y analizar la actividad entre distintas formaciones paisajísticas, se han investigado dos series de vegetación sucesivas y adyacentes, un bosque mixto y un hayedo. Los objetivos de este estudio son:
Área de estudio La finca forestal de Artikutza (Navarra) (43º09´28´´- 43º14´52´´ de latitud norte y 01º45´35´´- 01º49´30´´ de longitud oeste) está situada en el municipio de Goizueta (Navarra) si bien es propiedad del Ayuntamiento de San Sebastián (Guipúzcoa). Con una extensión de 3.700 ha, está delimitada por un circo de montañas de 30 km de perímetro con una altura sobre el nivel del mar máxima de 1.054 m y 250 m de mínima. La red de ríos y regatos, que surcan las fuertes pendientes y vierten sus aguas al embalse artificial localizado en el poblado, forma parte de la cabecera del río Añarbe, afluente del Urumea, que desemboca por San Sebastián en el Golfo de Vizcaya. Constituida por materiales alterados de calizas y esquistos, que dan lugar a suelos ranker, ácidos y pobres en nutrientes, la cuenca de Artikutza-Añarbe forma parte del conjunto geomorfológico de las peñas de Bianditz y parque natural de Peñas de Aia (B.O.P.V., 1995) (ambas en Oyarzun, Guipúzcoa). Su clima es oceánico templado sin estación seca y se caracteriza por registrar una elevada precipitación, llueve uno de cada dos días, con 2.527 mm de media, repartida según las medias de 25 años en 185 días de lluvia y 8 días de nieve, que presenta una importante desviación en las medias mensuales (Catalán et al., 1989). Las temperaturas son moderadas con una media de mínima de 3 ºC en enero y febrero y 23 ºC de máxima en julio y agosto y seis meses, de mayo a octubre, con medias superiores a los 13,5 ºC. La vegetación climácica de la zona corresponde, predominantemente, a los robledales de Quercus robur L. (Tamo Quercetum-robori) en el piso colino (250-600 m.s.n.m.) y los hayedos de Fagus sylvatica L. (Saxifrago hirsutae-Fagetum) en el montano (600-900 m.s.n.m.) (Catalán, 1987). Estos últimos bajan, en las laderas más sombrías, hasta los 220 m constituyendo el segundo registro más bajo en altitud para esta especie en el área peninsular (Blanco et al., 1997). A partir de 1925 y después de una extensa deforestación, se llevaron a cabo diversas repoblaciones con frondosas (F. sylvatica L., Quercus spp., Castanea sativa Mill.) y coníferas (Pinus sylvestris L., Larix x eurolepis A.Henry, Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray) Parl.). La actual fisionomía vegetal está representada por un mosaico de bosques originales remanentes, repoblaciones y bosques mixtos secundarios derivados de estas repoblaciones. El estudio se ha llevado a cabo en un área de unas 5 ha localizada en el noroeste de la finca (30TWN972868 U.T.M.), entre los 575-652 m de altitud, y comprende dos series de vegetación sucesivas adyacentes: bosque mixto y hayedo. El bosque mixto representa un bosque secundario, con pino silvestre, roble albar y haya, derivado de una antigua repoblación, y el hayedo se encuentra parcialmente repoblado y rodeado de otras repoblaciones de coníferas. Otras especies arbóreas que se mezclan con individuos aislados son C. sativa, Taxus baccata L., Salix atrocinerea Brot., Fraxinus excelsior L., Betula celtiberica Rothm.& Vasc., Ulmus glabra Hud., Sorbus aucuparia (L.) Crantz. La condición oligotrofa de los suelos determina un pobre estrato arbustivo y herbáceo (Fig.2) en el que destacan Ilex aquifolium L., Blechnum spicant (L.) Roth., Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Vaccinium myrtillus L., Euphorbia amygdaloides L., Daphne laureola L., Oxalis acetosella L. y, en las zonas de mayor luminosidad y linde de claros, Crataegus monogyna Jacq., Corylus avellana L., Pyrus cordata Desv., Malus sylvestris Miller, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Erica vagans L. y Asphodelus albus Miller, entre otras. La presencia de un antiguo vivero de hayas y un riachuelo que corre perpendicular al bosque mixto y paralelo al hayedo delimita estas dos series. Las acículas de los pinos son un componente importante de la hojarasca del bosque mixto que se encuentra ausente en el hayedo. Un potente estrato muscinal en suelo, tocones y en la cara norte del tronco de los arboles, además de la presencia de numerosos troncos caídos, completan la fisionomía de este estrato. La abundancia de madera muerta, particularmente en el cauce del río (Fig. 3), se explica por la caída de pinos viejos, en el bosque mixto, y de hayas jóvenes en competición por el espacio en el hayedo.
Material y métodos Las trampas Malaise utilizadas están comercializadas por la casa Marris House Nets (Reino Unido) según el diseño de Townes (Townes, 1972); son bidireccionales (203 cm de mayor altura y 112 cm la menor y 122 cm de ancho por 183 cm de largo), de color negro con el techo blanco y malla fina (0,3 mm) (Fig. 1). El agente conservante en el bote colector es etanol al 75 % con 5 % de ácido acético. Las trampas de bandeja o Moericke, que se consideran complementarias a las trampas Malaise con respecto al registro de la diversidad (Darling & Packer, 1988; Marshall et al., 1994), no fueron utilizadas por cuestiones prácticas. La elevada precipitación implica un intenso mantenimiento de elevado coste. Sin embargo el uso único de las trampas Malaise no muestra sesgo taxonómico al nivel de superfamilia y familia. Se instalaron un total de seis trampas, tres en una parcela de bosque mixto y tres en una de hayedo (Tabla I). La heterogénea cobertura arbórea y las diferencias en la inclinación de la pendiente hacen que las ubicaciones de trampa muestren particularidades. El muestreo se llevó a cabo sin interrupción durante un periodo de dos ciclos, desde mayo de 1995 hasta abril de 1997, obteniéndose un total de 46 muestras por trampa en 733 días, 25 y 21 muestras en 362 y 371 días respectivamente en cada uno de los ciclos. Los botes se recolectaron en intervalos de catorce días, con la excepción de siete que lo fueron cada veintiocho, sumando un total de 270 muestras Las muestras recolectadas han sido procesadas en el laboratorio de la sección de Entomología de la Sociedad de Ciencias Aranzadi en San Sebastián. Los ejemplares fueron identificados mayoritariamente al nivel de familia según el ordenamiento sistemático de Hanson & Gauld (1995). La identificación de los géneros y especies ha sido posible gracias a la colaboración de los taxónomos especialistas que han contribuido en los distintos grupos taxonómicos, G. Llorente Vigil (Symphyta), S. F. Gayubo (Sphecidae), J.J. Pedrero (Pompilidae), C. Ornosa Gallego (Bombinae), M.D. Martínez (Formicidae), F. S. Díez (Eumeninae), J. L. Nieves Aldrey (Cynipoidea), L. Masner (Proctotrupoidea), J. Huber (Chalcidoidea, Mymaridae). El material se encuentra depositado en la sección de Entomología de la Sociedad de Ciencias Aranzadi en San Sebastián, en la Cátedra de Entomología de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Complutense de Madrid y en el Departamento de Biodiversidad del Museo de Ciencias Naturales de Madrid.
Análisis de los datos Los datos cuantitativos que se registran en las trampas Malaise se refieren a frecuencias basadas en la abundancia de adultos, movilidad o nivel de actividad, y selectividad por respuesta fototrópica de especie, sexo o casta (Southwood, 1978). La estructura de la taxocenosis es analizada según las abundancias relativas de los distintos taxones en cada una de las trampas y en el total. Los cálculos estadísticos se han llevado a cabo con el paquete de programas en BASIC incluido en Ludwig & Reynolds (1988) y los programas BiodiversityPro (Lambshead et al., 1997) y EstimateS versión 5.0.1 (Colwell, 1997). El número de trampas necesarias para registrar todas las especies se obtiene de la curva acumulativa de especies por trampa en cada uno de los años (Colwell & Coddington, 1994). El porcentaje de la riqueza observada, con respecto a la máxima estimada, se obtiene del cálculo de los estimadores de riqueza no paramétricos, Chao1, Chao2, Jacknife1, Jacknife2 y Boostrap, discutidos en Colwell & Coddington (1994), además de ACE e ICE, incluidos en Colwell (1997). Estos estimadores basan su cálculo bien en la distribución de los individuos entre las especies o de las especies entre muestras. La comparación cuantitativa entre trampas se ha realizado a través de su eficiencia que se mide por el cociente entre el número de individuos capturado por día de muestreo (Nieves-Aldrey & Rey del Castillo, 1991). Las diferencias de los distintos taxones, entre series de vegetación, son valoradas según las medias y desviaciones típicas del número de individuos. La variabilidad cuantitativa entre ubicaciones de trampa es analizada gráficamente mediante diagramas de barra. La similitud entre trampas se ha realizado a través de un análisis cluster o análisis multivariante de clasificación jerárquica llevado a cabo con el coeficiente de similitud de Bray- Curtis (Bray & Curtis, 1957). La importancia de la ubicación de la trampa se valora a través de la comparación de distintos parámetros de la comunidad entre trampas para el total de las especies estudiadas como son la abundancia, la riqueza, la diversidad o índice de Shannon-Weaver, la diversidad o índice de Hill, la diversidad o índice de Simpson, la equitabilidad (E5) y la dominancia o índice de Berger-Parker (Ludwig & Reynolds, 1988).
Resultados y Discusión
Conclusiones
Agradecimiento La realización de este trabajo ha sido posible gracias a la participación de distintas instituciones y numerosas personas que han colaborado en el proyecto. Entre las primeras se encuentran el Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco, Departamento de Biología Animal I de la Universidad Complutense de Madrid, Ayuntamiento de San Sebastián (Guipúzcoa) y la Sociedad de Ciencias de Aranzadi. Entre las segundas lo están los especialistas taxónomos anteriormente mencionados además de Iñaki Uranga, Amalia Martínez de Murguía, Patxi Amunarriz, Javier Pascual, Anton Murua ,Maite Goikoetxea, Lourdes Martínez de Murguía, Alfredo Martínez de Guereñu, Alberto De Castro, Imanol Zabalegui, Juan Angel Alvárez y Leticia Villalobos.
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Tabla I. Características de la ubicación de las trampas en dos series de vegetación sucesivas adyacentes, bosque mixto y hayedo (Artikutza, Navarra)
Tabla II. Abundancias totales y porcentaje relativo de las distintas familias de Hymenoptera registradas en seis trampas Malaise durante dos ciclos estacionales (V.1995-IV.1997).
Tabla III .Lista de géneros y especies identificados en sínfitos y aculeados (Hymenoptera)
Tabla IV. Lista de géneros y especies identificados en Parasitica (Hymenoptera)
Otros artículos disponibles on line en la CVe: Nieves-Aldrey, J. L. & Fontal-Cazalla, F. 1999. Filogenia y Evolución del Orden Hymenoptera. In: Evolución y Filogenia de Arthropoda. A. Melic et al. (Eds.). Bol. SEA, 26: 459-474. Disponible on line en: http://entomologia.rediris.es/sea/bol/vol26/s3/articulo/index.htm
Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva* José Luis Nieves-Aldrey http://entomologia.rediris.es/aracnet/8/agallas/index.htm
Datos preliminares sobre la biodiversidad del Orden Hymenoptera en la provincia Granma, Cuba José L. Fernández Triana et al. http://entomologia.rediris.es/aracnet/e2/10/04hymenopteracuba/index.htm
Ver: Referencias SEA: http://entomologia.rediris.es/sea/database/referencias/index.htm
Askew, R.R., Blasco-Zumeta, J. & Pujade-Villar, J. 2001. Chalcidoidea y Mymarommatoidea (Hymenoptera) de un sabinar de Juniperus thurifera L. en Los Monegros, Zaragoza. Monografías SEA, vol. 4., 76 pp. http://entomologia.rediris.es/sea/publicaciones Otras TESIS disponibles on line en la CVe: Artrópodos presentes en carroña de cerdos en la comarca de La Litera (Huesca) Manuel Castillo-Miralbés http://entomologia.rediris.es/aracnet/7/07tesis.htm
Evolución de los Pachydeminae paleárticos (Coleoptera, Scarabaeoidea, Melolonthinae) Isabel Sanmartín Bastida http://entomologia.rediris.es/aracnet/8/pachydemidae/index.htm
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