PrIBES: Proyecto para Iberoamérica de Entomología Sistemática. 2000

NEOTRÓPICO:

Estado de conocimiento de los Coleoptera neotropicales
Cleide Costa

Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo
Av. Nazaré, 481; São Paulo SP, BRASIL 04263-000
cleideco@usp.br

Resumen: El orden Coleoptera es el más rico y variado de la Clase Insecta con aproximadamente 357.899 especies descritas, correspondiendo a cerca del 40% del total de los insectos y 30% de los animales. En la región Neotropical se conocen 72.476 especies pertenecientes a 127 familias diferentes. Aunque el número de especies descritas pueda ser un poco mayor (probablemente debe alcanzar la cifra de los 100.000), el conocimiento de los coleópteros neotropicales es aún muy incipiente y la mayoría de la información existente, se encuentra dispersa en distintas publicaciones de ámbito regional y mundial. Hay pocos tratados generales que abarquen toda la región Neotropical; casi siempre los trabajos se refieren a grupos pequeños y de distribución regional.

Esta comunicación presenta una síntesis del estado de conocimiento de los Coleoptera de la región Neotropical y del Brasil. Lo que se pretende es dar, a grandes rasgos, una visión de conjunto de los coleópteros neotropicales, inscribiéndolos en un contexto mundial. Las limitaciones de espacio y tiempo impiden efectuar una análisis más completo y por ese motivo, me referiré solo a algunos de los aspectos más importantes de los Coleoptera (filogenia, clasificación, sistemática y catálogos). Se proporciona, además, un inventario del número de géneros y especies descritos en la región Neotropical sin la pretensión de agotar el tema.

Palabras clave: Clasificación, Diversidad, Filogenia, Sistemática, Coleoptera.

Neotropical Coleoptera, State of Knowledge

Abstract: The Coleoptera is the most speciose order among the insects. The described species, about 357,899, comprise circa 40% of all known insects and 30% of all described species on Earth. In the Neotropical Region there are 127 families and 72,476 described species, although this last number is certainly underestimated. Knowledge of the Neotropical beetles is still scarce and there are no general books or treatises about that region, although there are a number of regional treatises.

This work provides a synthesis of our knowledge of the Neotropical beetles with reference to the beetles of the world. Some of the most important characteristics of the Coleoptera, its classification and phylogeny, together with an inventory with the number of genera and species of the Neotropical Region, are also given.

Key words: Classification, Diversity, Phylogeny, Sistematics, Coleoptera.

Introducción

Los coleópteros constituyen el más rico y variado orden de la Clase Insecta con aproximadamente 357.899 especies descritas, correspondiendo a cerca de 40% del total de los insectos y 30% de los animales (Lawrence y Britton, 1991, 1994).

En la región Neotropical se conocen 127 familias, 6.703 géneros y 72.476 especies. El número de especies descritas debe ser aún mayor y quizás rebase ampliamente las 100.000 especies, considerando que en muchas familias los datos son de Blackwelder (1944-1957). Varios autores atribuyen esta enorme diversidad, a la posesión de los élitros. Esta característica anatómica de los coleópteros –a la que hace mención su nombre– les habría permitido explotar innumerables nichos ecológicos (Costa, 1999).

El conocimiento global de los coleópteros en la región Neotropical es aún muy incipiente y la mayoría de la información existente se encuentra dispersa en distintas publicaciones de ámbito regional y mundial. Hay muy pocos tratados que abarquen toda esta región y casi siempre se refieren a grupos pequeños y de distribución regional. Por esta razón, no es tarea fácil presentar una síntesis de toda la información de los coleópteros Neotropicales. Se ha optado por elegir algunos tópicos y presentar los datos principales sin la pretensión de agotar los temas.

En la Tabla I se encuentra el inventario de las familias, géneros y especies de la región Neotropical, al cual se añadieron los correspondientes datos mundiales y del Brasil. El inventario se basó principalmente en Lawrence (1982) pero también fueron utilizados los Catálogos de Junk y Schenkling (1910-1940) y de Blackwelder (1944-1957). Además para algunos grupos se utilizaron datos mas recientes, como se indica a continuación: i) En coleópteros acuáticos los datos de Spangler (1981, 1982); Nilsson et al. (1989); Jäch y Kodada (1995); Gentili et al (1995); Lee y Jäch (1995); Caldara y O’Brien (1995); Jäch (1995); ii) En Myxophaga y Adephaga los de Reichardt (1973, 1974, 1976, 1977) y Reichardt y Hinton (1976); iii) Para los Cerambycidae, el catálogo de Monné (1993-1995); iv) En Cerylonidae, la monografía de Slipinski (1990); v) En Scarabeoidea, los trabajos de Scholtz (1982, 1990b) y Browne y Scholtz (1995, 1998 y 1999); Paulian (1982); Endrödi (1985); vi) Sphindidae, la revisión de McHugh (1993); vii). En Curculionidae, el catálogo de Wibmer y O’Brien (1986) con el respectivo suplemento (Wibmer y O’Brien, 1989).

Resumen Histórico

No hay una compilación general de la historia de la entomología de la región Neotropical y tampoco de los Coleoptera. Existen algunos datos regionales que incluyen los coleópteros de algunos países: Lamas (1980) sobre el Perú; Willink (1969) sobre la Argentina; Kevan (1977) para las Indias Occidentales; Barrera (1955) y Caballero (1999) para México; Fernández (1978) para Venezuela y Jirón y Vargas (1986) para Costa Rica.

Muchos de los naturalistas y recolectores de los siglos XVIII y XIX, trabajaron individualmente y muchos de ellos eran pagados por Museos y otras instituciones principalmente de Europa y Estados Unidos de América del Norte. Entre los más famosos cabe citar a Spix y Martius que recolectaron abundantemente en el Norte de la América del Sur, principalmente en la región amazónica brasileña. También merece la pena mencionar a Osbert Salvin y Frederick Godman que recolectaron en América Central y México en 1800. La colección formada por ellos fue la base de una publicación muy extensa, la “Biologia Centrali-Americana” (1879-1915). Este monumental tratado se ha convertido en la obra de referencia más importante para esta región.

Muchos de los primeros naturalistas que estudiaron los insectos neotropicales vinieron de Europa. Entre ellos, vale la pena mencionar a Fritz Müller (1822-1897) que se estableció en Blumenau, Santa Catarina, Brasil, y formó una gran colección de Coleoptera; Hermann Burmeister (1807-1892) estuvo en Brasil y después se estableció en Argentina; Hermann von Ihering (1850-1930) y Emílio Goeldi (1859-1917), en el Brasil; Felix Woytkowski (1892-1966) en el Perú; Paul Biolley (1862-1909) y Henri Pittier (1857-1950) en Costa Rica. Los trabajos de Hogue (1993) y Papavero (1971-1976) ofrecen un completo panorama de la entomología latinoamericana. El ensayo histórico de este último autor, a pesar de estar restringido a los dípteros, documenta una gran cantidad de datos e informaciones biográficas sobre muchos recolectores y naturalistas de los siglos XVIII y XIX de la región Neotropical. Su consulta es indispensable.

Registro Fósil

Los Coleoptera aparecieran en la tierra durante el Pérmico inferior, pero el registro fósil de ese período no es muy abundante y solo se refiere a los Archostemata. Asimismo, la mayoría de los fósiles del Triásico y del Paleozoico son Archostemata (Cupedidae y Schizophoridae) y Adephaga (Triaplidae). Los Archostemata del Jurásico están representados por formas acuáticas de las familias Ademosynidae y Schizophoridae. En cambio, los Adephaga de ese mismo período están representados por Carabidae y Trachypacheidae y los Polyphaga por Protagrypninae y Praelateridae (Elateridae). A partir del Jurásico Superior predominan los Polyphaga con los Staphyliniformia, Elateriformia, Cucujiformia y los Scarabaeidae y Chrysomelidae primitivos (Nikritin y Ponomarenko, 1991).

En la región Neotropical son muy pocos los yacimientos paleontológicos donde se pueden encontrar insectos fósiles y por lo tanto coleópteros fósiles. La mayoría corresponden a estratos muy recientes (Cenozoico). Algunos yacimientos de fósiles preservados en rocas sedimentares son: en Argentina, Jujuy, Sunchal; Rioja, Sierra de los Llanos y en la formación Bajo de Veliz del Carbonífero Superior. En Brasil: Rio Grande do Sul y en la formación Santana, Ceará, hay depósitos del Cretáceo Inferior. Depósitos de ámbar importantes son los de Simojovel, Chiapas, México, del Mioceno, donde fueron encontrados fósiles de Tenebrionidae-Alleculinae, Cantharidae, Elateridae, Curculionidae-Platypodinae y Chrysomelidae-Eumolpinae (Halffter,1964) y los de la República Dominicana, también del Mioceno. Depósitos de betún especialmente ricos en coleópteros se encuentran en Trinidad y en Talara en Perú (Hogue, 1993).

Filogenia

Los coleópteros están ubicados dentro de los Neoptera. Son un grupo monofilético cuya principal sinapomorfía, presente en los adultos, son los élitros que, en reposo, generalmente cubren las alas posteriores membranosas, las cuales se repliegan hacia atrás - sobre el tórax y abdomen - y quedan ocultas bajo los élitros. El segundo par de alas membranosas se pliega por medio de estructuras especiales de la base de las alas: el tercer esclerito axilar y el músculo pleural. Otros rasgos importantes son los terguitos abdominales, muy poco esclerosados; la región ventral de la cabeza cerrada por la gula; ausencia de glándulas labiales verdaderas y segmentos genitales en ambos sexos, retraídos en los segmentos precedentes (Kristensen, 1991). Los caracteres de los inmaduros son: larvas con cabeza más o menos endurecida y completa con antenas y aparato bucal generalmente masticador; palpos maxilares bien desarrollados, labio sin glándulas de seda; pupas adécticas y exaradas (raramente obtectas) (Lawrence y Britton,1994).

Los Coleoptera son Eumetabola pues presentan reducción en el número de los tubos de Malpighi y los inmaduros no tienen ocelos. Son Holometabola por presentar endopterigotia, un estado quiescente durante el desarrollo, la pupa, y larvas con estemmadios que desaparecen en el adulto. Entre los Holometabola se considera que los Strepsiptera son el grupo hermano de los Coleoptera; ambos forman el grupo Coleopterida. Los Coleopterida están muy estrechamente relacionados con el grupo Neuropterida (=complejo Neuropteroide: Megaloptera, Raphidioptera y Neuroptera) pero no con ninguno de esos órdenes individualmente. La sinapomorfía de Neuropterida + Coleopterida sería la “terminalia” de la hembra modificada, o sea, la primera y segunda valvas reducidas y el tercer par de valvas constituyendo los palpos vaginales (Hennig,1981 [en parte]; Maddison, 1998).

La posición de Strepsiptera, como grupo hermano de Coleoptera, todavía es muy discutida y no hay consenso general. Según Maddison (1999a), actualmente hay cuatro corrientes vigentes:

(a) Los Strepsiptera son el grupo hermano de Coleoptera ateniéndonos a los atributos de las alas posteriores, protórax libre, características de la venación alar, esternitos abdominales bien esclerotizados y metendosternito dividido. Esta tesis es aceptada por Kukalová-Peck y Lawrence (1993), Lawrence y Britton (1994) y contestada por Whiting y Kathirithamby (1995);

(b) Los Strepsiptera se ubicarían entre los Coleoptera en el suborden Polyphaga como grupo hermano de parte o de toda la familia Rhipiphoridae, con los cuales compartirían los siguientes caracteres: larva del primer estadio que localiza activamente a su hospedador (hipermetamorfosis, endoparasitismo), antena flabelada y alas anteriores reducidas en algunos géneros;

(c) Los Strepsiptera son el grupo hermano de los Endopterigota, pues presentan botones alares en la larva de segundo estadio y es posible reconocer una gran similitud entre los ojos de las larvas y de los adultos (Kristensen, 1991, 1995 y Whiting et al., 1997);

(d) De acuerdo a los recientes avances de la sistemática molecular (Whiting y Wheeler, 1994 y Whiting et al., 1997) los Strepsiptera son grupo hermano de los Diptera.

A pesar de todas estas discusiones, los trabajos sobre la filogenia de los Coleoptera, son muy escasos y, en general, utilizan metodologías muy diversas. Hasta ahora, se han basado, principalmente, en la morfología de los adultos y muy pocas veces han utilizado las fases inmaduras del desarrollo ontogenético. El registro paleontológico también es muy escaso y de ahí que los fósiles tampoco hayan contribuido mucho a la filogenia de los coleópteros. Recientemente los avances de la sistemática molecular están permitiendo nuevas aproximaciones al conocimiento de las relaciones de parentesco. Las bases para la moderna clasificación de los Coleoptera fueron establecidas por Crowson (1955).

Relaciones filogenéticas de las Subórdenes

Las relaciones filogenéticas entre las cuatro subórdenes de Coleoptera: Archostemata, Myxophaga, Adephaga y Polyphaga, aún no están bien aclaradas. Klausnitzer (1975) propone Archostemata (sólo Cupedidae; Micromalthidae es transferida a Polyphaga) como grupo hermano de otros tres subórdenes. Adephaga es considerado grupo hermano de Myxophaga más Polyphaga, el grupo Adephaga-Myxophaga-Polyphaga es denominado Pantophaga y el grupo Myxophaga-Polyphaga es denominado Heterophaga. Más recientemente, Lawrence y Newton (1982; 1995) sugieren que Archostemata, Adephaga y Myxophaga forman un grupo monofilético, cuyo grupo hermano serían los Polyphaga.

Según Maddison (1999b), Crowson (1960, 1981) y Klausnitzer (1975) proporcionaron las evidencias para considerar Polyphaga como grupo hermano de Myxophaga (hipótesis “Polyphaga + Myxophaga”). Crowson incluyó, entre otros caracteres, la reducción del número de segmentos en las patas de las larvas y Klausnitzer indicó el completo esclerosamiento del élitro, el reducido número de venas transversales en las alas posteriores membranosas y el hecho de que las alas membranosas se 'doblan' pero no se 'enrollan' como en Archostemata.

La hipótesis de un “Polyphaga basal”, o sea, de Polyphaga como grupo hermano, fue planteada por Lawrence y Newton (1982) y reafirmada por Kukalová-Peck y Lawrence (1993). Estos autores se basaron en la estructura de las alas y en la pérdida de los escleritos basales en Archostemata, Myxophaga y Adephaga.
Kirejtshuk (1991) presentó una nueva interpretación de las relaciones filogenéticas de los subórdenes de Coleoptera basado en estudios de fósiles y en los distintos modos de vida. Este autor consideró que los modos de vida ('life histories') eran características heredadas por el grupo como un todo y estarían relacionadas con el conservadurismo y desarrollo ontogenético. Utilizó el modo de vida no solo para contrastar los modelos filogenéticos, sino también como base para la reconstrucción de los grupos y biotas pretéritos tomados en conjunto. A pesar de no aplicar ninguna metodología cladística moderna, Kirejtshuk considera que los Archostemata (incluyendo Cupediformia y Micromalthiformia), serían el grupo hermano de los demás subórdenes. Myxophaga (incluyendo Sphaeriiformia) estarían más próximos a los Adephaga + Polyphaga. Estos últimos estarían integrados por Staphyliniformia, Elateriformia, Cucujiformia (+Chrysomeloidea) y Curculioniformia (= Rhynchophora).

En el suborden Myxophaga se han efectuado algunos trabajos recientes que incluyen propuestas filogenéticas basadas en caracteres larvales y en datos de la morfología de larvas y adultos (Beutel, 1999; Beutel et al., 1999).
Para el suborden Adephaga, Beutel (1993) elaboró una filogenia a partir de caracteres de la cabeza de las larvas. Beutel (1995) propuso un concepto filogenético para todo el suborden y efectuó una sinopsis de los caracteres filogenéticamente más significativos de larvas y adultos. Se han publicado algunas filogenias de coleópteros a partir de datos moleculares. Entre estos trabajos cabe mencionar los de Prüser y Mossakowski (1998) (datos morfológicos y de biología molecular) y Maddison et al. (1998, 1999).

Los Staphyliniformia tienen cuatro grupos que son considerados monofiléticos: Hydrophilidae (sensu lato, algunas veces divididos en 6 familias); Hydraenidae; “Histeroidea” (Sphaeritidae, Syntellidae y Histeridae) y Staphylinoidea (con o sin Hydraenidae). Pero Lawrence y Newton (1995) prefieren ordenar la Serie Staphyliniformia con solo dos grandes superfamilias: Hydrophiloidea (Hydrophilidae más Histeroidea) y Staphylinoidea (incluyendo Hydraenidae), dejando abierta la cuestión del origen de los hábitos acuáticos en esta Serie, que parecen surgir independientemente en los Hydrophilidae e Hydraenidae.

Aunque la monofilia de los Scarabaeoidea y los límites de los principales grupos que componen la superfamilia sean relativamente bien aceptados (Ide, 1998), todavía no hay un consenso general sobre cual sería el “status” de cada uno de ellos. Los autores americanos y mexicanos (Arnett, 1968; Howden, 1982; Morón,1984) consideran cinco familias de Scarabaeoidea. En cambio, los europeos (Dellacasa, 1988a, 1988b; Paulian, 1988), incluyen hasta 29 familias diferentes. Una posición intermedia es la propuesta de Crowson (1955, 1981) que ha sido adoptada por varios autores, entre ellos, Lawrence y Newton (1982, 1995); Lawrence y Britton, 1991, 1994; Scholtz, 1990a; Browne y Scholtz, 1995, 1998, 1999). El modelo propuesto por estos autores divide a los Scarabaeoidea en 13 familias.

Las relaciones filogenéticas entre las superfamilias de Elateriformia tampoco están todavía bien entendidas y han sido objeto de varios trabajos: Lawrence y Newton (1982, 1995), Lawrence et al. (1995a), por citar sólo los más recientes. En este último los autores presentan un análisis cladista de Elateriformia + Scirtoidea. Los cladogramas resultantes varían mucho de acuerdo con el grupo externo utilizado, pero algunos agrupamientos quedaron bastante claros. Los Byrrhoidea aparecieron como un grupo claramente no monofilético. Sin embargo, Costa et al. (1999), incluyendo inmaduros y adultos en un análisis cladística, mostraron que los Byrrhoidea constituyen un grupo monofilético, cuando se excluyen del análisis Eulichadidae y Callirhipidae, dos familias pertenecientes a Elateroidea.

Biogeografía

La fauna de Coleoptera de la región Neotropical (que incluye toda América del Sur y América Central hasta las tierras bajas de México) presenta al menos cuatro componentes biogeográficos bien diferenciados. El componente “neártico”, con especies en América del Norte, por ejemplo Scarabaeinae (Scarabaeidae); uno “pantropical”, por ejemplo, en Hiletinae (Carabidae), Hispinae, Megalopodinae, Sagrinae y Sphaerocharini (Chrysomelidae), con formas próximas en las regiones tropicales de África y Asia; uno “antártico” que se extiende principalmente por Chile y Patagonia, por ejemplo, la fauna de Nothofagus en Chile, con elementos relacionados con la región australiana; y, finalmente, un componente “paleo-endémico” con especies cosmopolitas, por ejemplo, el género Tetraphalerus (Ommatidae), los paussineos Cicindis y Nototylus (Carabidae), el género centroamericano Aulacoscelis (Megalopodidae) y, en el sur del Brasil, Enhydrus (Gyrinidae), Ctenostoma (Carabidae-Cicindelinae), Taurocerastinae (Geotrupidae), entre otros (Crowson, 1981).

Sudamérica fue una isla durante una buena parte del Terciario. Desde comienzos del Eoceno hasta el Plioceno, estuvo aislada de Centro y Norteamérica por el océano, a la altura de los actuales territorios situados en el sur de Panamá, norte de Colombia y Venezuela. Por esta razón, la fauna Sudamericana evolucionó en condiciones de insularidad durante un lapso de tiempo muy considerable. Este hecho generó una notable diversificación de especies. Los insectos sudamericanos muestran trazas de migraciones en el sentido Sur-Norte, al contrario de lo que se postula en vertebrados. No obstante, existen algunos ejemplos de emigración muy antigua de Norte a Sur (Scarabaeidae, género Onthophagus) (Halffter, 1964).

Según Kuschel (1969), la actual composición y distribución de Coleoptera de Sudamérica se entiende en función de la situación geográfica y de los cambios topográficos, climáticos y ecológicos del pasado. Basándose en la distribución de los coleópteros, a grandes rasgos coincidente con el clima y el tipo de vegetación, este autor reconoce dos subregiones en Sudamérica: la subregión Brasileña y la subregión Patagónica,

Hogue (1993) sostiene que Sudamérica posee muchos grupos que se originaron en el continente Gondwana. Las evidencias de este origen remoto son la distribución austral disyunta de muchas especies en las regiones más meridionales de América del Sur.

Durante el Mesozoico, el sistema del río Amazonas probablemente incluía inicialmente el Río Negro y fluía en dirección al Océano Pacífico. Sin embargo, eventos miocénicos relativamente recientes tales como el levantamiento de la Cordillera de los Andes, invirtió el flujo en dirección al Océano Atlántico. De esa forma apareció una planicie costera del lado Pacífico formada principalmente de material volcánico (Putzer,1984).

Es plausible pensar que todas estas modificaciones fisiográficas permitieron una gran diversidad de las especies. Algunas derivadas de especies del Viejo Mundo, otras de las tierras altas del Sur y del Norte de las Américas, y otras evolucionaron ‘in situ’ después de largos periodos de aislamiento causados por el río y barreras climáticas. Esta variedad de causas sería una de las razones de la increíble diversidad de especies amazónicas. Pero al mismo tiempo, la región Neotropical presenta también una cierta unidad biogeográfica y una cierta uniformidad biótica. Hogue (1993) sostiene que una de las razones de esta unidad ha de buscarse en el origen gondwaniano y subsecuente aislamiento, el cual, habría permitido el desarrollo independiente y poco perturbado de una biota rica.

El origen de las actuales distribuciones de los insectos, en general, y de los coleópteros en particular, puede inferirse combinando el conocimiento de la filogenia del grupo, su capacidad de dispersión geográfica y ecológica y las disyunciones históricas de su distribución.

Hay muy pocos estudios biogeográficos basados en los coleópteros neotropicales. Los trabajos de Kuschel (1969) y Hogue (1993), trataron de los coleópteros en general. Martins (1967-1971) estudió los Ibidionini, Cerambycidae de las regiones Neártica y Neotropical; Halffter (1975) los Scarabaeidae del Neotrópico. Peña (1966) trató solo los Tenebrionidae de Chile. O’Brien (1971) trató exclusivamente de la biogeografía de Chile y Morrone et al. (1997), hicieron una análisis cladístico y biogeográfico del Chile Central.
Aunque podemos encontrar muchos géneros y especies neotropicales endémicas de la región Neotropical, tan solo cuatro familias lo son: Cneoglossidae, Smicripidae, Telegeusidae y Trachelostenidae.

Sistemática de los grandes grupos con referencia a la región Neotropical

Los coleópteros probablemente empezaron a ser sistemáticamente recolectados por J. Ray y J. J. Swammerdam. Ellos proporcionaron el material utilizado por Linnaeus en su "Systema Naturae" de 1758. El sistema binomial linneano fue modificado y mejorado en los trabajos consecutivos de Fabricius (1801), Latreille (1817), Germar (1824), Laporte (1840), Lucas (1857) y Lacordaire (1857), entre otros y constituye la base de muchas clasificaciones modernas de este Orden de insectos y, a su vez, sentaron las bases de los sistemas filogenéticos actuales (Crowson, 1981). Se puede consultar un excelente resumen de la clasificación de los coleópteros, desde Latreille hasta Crowson, en Lawrence et al. (1995a).

La división de Coleoptera en dos subórdenes, Adephaga y Polyphaga no se propuso hasta finales del siglo XIX (Emery, 1886). Archostemata, aunque prepuesto por Kolbe en 1908, no fue aceptado hasta los trabajos de Forbes (1926) y Böving y Craighead (1931). Myxophaga fue establecido más recientemente por Crowson (1955).

El número total de familias conocidas mundialmente varía de unos autores a otros. Crowson (1981), listó 169 familias; Lawrence (1982), 152 familias y Lawrence y Newton (1995), 166 familias. Esa variación se origina en diferentes puntos de vista acerca del establecimiento de determinados sinónimos (Tabla II).

En la fauna Neotropical se reconocen 127 familias. Lima (1952-1956), listó 112 familias de coleópteros en Brasil. Costa et al. (1988), relacionaron 109 familias y, actualmente, se registran 104 familias. En la Tabla II se presenta la clasificación completa de Lawrence y Newton (1995), con las respectivas sinonimias e inclusiones.

Actualmente la fauna mundial incluye cuatro subórdenes de Coleoptera, Archostemata, Myxophaga, Adephaga e Polyphaga, con 357.899 especies descritas (Lawrence, 1982; Lawrence y Britton, 1991). La fauna Neotropical incluye 72.476 especies y la fauna brasileña, 26.755 especies (Tabla I).

1. ARCHOSTEMATA.
Taxón constituido en el Neotrópico por 3 familias, 4 géneros y 5 especies bastante raras en las colecciones. Micromalthidae es monotípica, originaria de América del Norte e introducida en diversas regiones del globo, incluida la Neotropical. Aunque algunos autores consideran los Micromalthidae como Polyphaga, Lawrence y Newton (1995) la sitúan en los Archostemata. Generalmente los Archostemata se encuentran asociados a madera semi descompuesta en áreas forestales (Costa, 1999). Vulcano y Pereira (1975) estudiaron Paracupes brasiliensis Kolbe (Cupedidae) provenientes de Bahia y Minas Gerais (Brasil).

2. MYXOPHAGA.
Representado en el Neotrópico por 4 familias, 8 géneros y 38 especies. Comprende coleópteros muy pequeños que viven siempre asociados a ambientes acuáticos o semiacuáticos, higropétricos, etc. (Costa, 1999). Hans Reichardt publicó entre 1973 y 1976 varios trabajos incluyendo un amplio estudio crítico del suborden y una revisión taxonómica de los Torridincolidae y Hydroscaphidae neotropicales.

3. ADEPHAGA.
En la región Neotropical se encuentran 7 familias, 398 géneros y 7.117 especies. Incluye varias familias que se encuentran en ambientes acuáticos o semiacuáticos, o asociados a la hojarasca o madera semi descompuesta en áreas boscosas. La mayoría de las especies son depredadores de otros insectos tanto en la fase larvaria como en estado adulto (Costa, 1999). La fauna Neotropical de este suborden es todavía poco conocida. Los Carabidae fueron objeto de estudio de Hans Reichardt durante varios años. Su obra póstuma (1977) presenta una sinopsis de los géneros de carábidos neotropicales.

4. POLYPHAGA.
Representado en el Neotrópico por 112 familias, 6.291 géneros y 65.314 especies; es la mayor suborden en número de taxones específicos. Contiene más de 90% de las especies conocidas de coleópteros. Los Polyphaga muestran una gran diversidad tanto estructural como biológica. Las relaciones filogenéticas de los principales linajes aún no están completamente aclaradas. Lawrence y Newton (1995) reconocen 5 Series: Staphyliniformia Lameere, 1900; Scarabaeiformia Crowson, 1960; Elateriformia Crowson, 1960; Bostrichiformia Forbes, 1926 y Cucujiformia Lameere, 1938.

Series y Superfamilias de Polyphaga

1. Staphyliniformia Lameere, 1900 con 2 superfamilias: Hydrophiloidea Latreille, 1802 y Staphylinoidea Latreille, 1802. Es una Serie muy grande que incluye más de 57.000 especies descritas en todo el mundo, lo que corresponde a cerca de 4% de los organismos vivos descritos (Newton y Thayer, 1992). En el Neotrópico la serie Staphyliformia está representada por 9 familias, 717 géneros y 6.989 especies. Hydrophiloidea está representada por 3 familias, 182 géneros y 1.413 especies y Staphylinoidea por 6 familias, 535 géneros y 5.576 especies.

2. Scarabaeiformia Crowson, 1960 con la superfamilia Scarabaeoidea Latreille, 1802. Esta serie corresponde a los antiguos Lamellicornia y no a los Scarabeiformia sensu Crowson que incluye también Dascillidae y Rhipiceratidae (Lawrence y Newton, 1982, 1995). En el Neotrópico la Serie Scarabaeiformia está representada por 10 familias, 448 géneros y 5.467 especies.

3. Elateriformia Crowson, 1960. En el Neotrópico está representada por 27 familias, 523 géneros y 13.848 especies que están incluidas actualmente en 5 superfamilias: Scirtoidea Fleming, 1821, representada en la región Neotropical por 3 familias, 12 géneros y 138 especies; Dascilloidea Guérin-Méneville, 1843 (1834), con 2 familias, 6 géneros y 24 especies; Buprestoidea Leach, 1815, con una sola familia que incluye 115 géneros y 3.559 especies; Byrrhoidea Latreille, 1804, representada por 10 familias, 76 géneros y 4.320 especies y Elateroidea Leach, 1815, con 11 familias, 314 géneros y 5.807 especies.

4. Bostrichiformia Forbes, 1926. En el Neotrópico está representada por 5 familias, 117 géneros y 839 especies, incluidas en dos superfamilias: Derodontoidea LeConte, 1861, con una solo familia, un género y una especie y Bostrichoidea Latreille, 1802, con 4 familias, 116 géneros y 838 especies. Lawrence y Newton (1995), consideran a este grupo como probablemente parafilético pues hasta ahora no han sido encontradas sinapomorfias compartidas por todos los miembros.

5. Cucujiformia Lameere, 1938. En la región Neotropical está representada por 61 familias, 4.492 géneros y 41.722 especies, actualmente incluidas en 6 superfamilias: Lymexyloidea Fleming, 1821, representada por una solo familia con 3 géneros y 13 especies; Cleroidea Latreille, 1802, con 3 familias, 127 géneros y 1.688 especies; Cucujoidea Latreille, 1802 con 24 familias, 453 géneros y 4.689 especies; Tenebrionoidea Latreille, 1802, con 23 familias, 740 géneros y 7.571 especies; Chrysomeloidea Latreille, 1802, con 4 familias, 1.565 géneros y 17.682 especies; y Curculionoidea Latreille, 1802, con 6 familias, 1.112 géneros y 10.079 especies. Lawrence y Newton (1995), modificaron el ámbito taxonómico de los Cucujiformia de Crowson (1955)

Las superfamilias y familias más diversas son Curculionoidea, Curculionidae con 65.000 especies descritas en todo el mundo y cerca de 10.000 neotropicales; siguen Chrysomeloidea, Chrysomelidae con 36.500 mundiales/12.446 neotropicales y Cerambycidae con 35.000/5.000; Tenebrionoidea, Tenebrionidae con 18.000/4.624; Staphylinoidea, Staphylinidae con 35.000/4.953; en Scarabaeiformia destacan los Scarabaeoidea, Scarabaeidae con 25.000 mundiales y 4.706 neotropicales y, finalmente, en los Elateriformia la familia Buprestidae reúne 15.000/3.559 y Elateridae 9.300 especies mundiales y 2.093 neotropicales, respectivamente. En Adephaga, se destaca por el número de especies la familia Carabidae con 30.000 mundiales y 6.258 neotropicales.

Posibilidades de identificación

La identificación hasta familias y subfamilias es relativamente fácil a pesar de no existir ninguna clave de identificación exclusiva para todos coleópteros de la Región Neotropical. Para el Brasil la monumental obra de Lima (1952-1956) "Insetos do Brasil", presenta 4 volúmenes dedicados a los coleópteros, incluyendo una clave de identificación para las familias. Muy recientemente Lawrence et al. (1999a) presentaron una clave interactiva para las familias y subfamilias de los coleópteros del mundo, que puede también ser utilizada para el Neotrópico.

Sin embargo, la identificación de las especies de coleópteros es, en general, muy trabajosa pues requiere consultas a una vasta literatura así como a numerosas colecciones. Frecuentemente, el trabajo taxonómico se ve dificultado además por la necesidad de consultar material tipo muy disperso. Pocos son los grupos en el que se puede identificar rápidamente a las especies. Esto ocurre, por ejemplo, con los Cerambycidae neotropicales y brasileños, que fueron estudiados en las de décadas 1930-1960 por J. Lane y desde 1959, por Ubirajara R. Martins, uno de los más reputados especialistas actuales. Recientemente Martins y colaboradores (1997, 1998, 1999) han publicado tres monografías de los “Cerambycidae Sud-Americanos”, incluyendo claves de identificación hasta especie e innumerables datos sobre morfología, biología y sistemática de esa familia.

Los Curculionidae, como hemos visto, la familia de coleópteros más numerosa en especies, fue estudiada en las décadas de 1930-1950, en el Brasil, por Gregório Bondar que describió más de 300 especies y también por Lima (1952-1956). Más recientemente en esta región contamos con los trabajos desarrollados por Vanin (1986) y Rosado-Neto (1977). Gracias a O’Brien y Wibmer (1981), se dispone también de una bibliografía anotada sobre las claves de identificación de adultos de la fauna sudamericana y el correspondiente suplemento (O’Brien y Wibmer, 1984).Toda la extensa literatura relativa a la sistemática de los curculiónidos, se encuentra en esos trabajos. Sin embargo, la gran mayoría de los taxones necesita una profunda revisión ya que el número de especies aún no descritas, en las colecciones, es muy grande (Vanin, 1999).

Los Scarabaeoidea neotropicales y brasileños han sido extensamente estudiados:

Scarabaeidae, Scarabaeinae: Halffter y Martínez, 1966, 1967, 1968; Luederwaldt, 1929; Pereira, 1942a, 1942b, 1947, 1953.
Scarabaeidae, Rutelinae, Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae: Jameson, 1997; Morón et al., 1997.
Geotrupidae: Howden 1985a, 1985b; Howden y Martínez, 1963, 1978; Martínez, 1976.
Trogidae: Scholtz, 1990b.
Ceratocanthidae: Paulian, 1982.
Scarabaeidae, Dynastinae: Endrödi, 1985, entre otros.

Ese grupo también es relativamente fácil de identificar por lo menos hasta el nivel genérico.

Existe también numerosa literatura que incluye claves de identificación de faunas regionales, publicadas en revistas nacionales. Un trabajo muy reciente de ese tipo es el de Arce-Pérez y Roughley (1999) que presentaron una lista anotada y claves para los Hydradephaga de México.

Para la identificación de las larvas de los coleópteros de la región Neotropical hasta el nivel de familia y subfamilias, se dispone de la obra de Costa et al. (1988) que hace especial referencia a la fauna brasileña así como una clave interactiva de Lawrence et al. (1993, 1999b) para la fauna mundial. La identificación de especies todavía es muy incipiente y la mayoría de la información existente se encuentra en distintas publicaciones regionales y mundiales. El libro de Duffy (1960) proporciona claves de identificación de los inmaduros de Cerambycidae neotropicales.

Catálogos

Los catálogos generales más utilizados en el estudio de coleópteros son, el “Coleopterorum Catalogus”, publicado en el período de 1910-1940 por Junk y Schenkling, en 31 volumenes divididos en 171 partes que listan cerca de 222.000 especies en todo el mundo. El catálogo de Blackwelder, publicado en el periodo de 1944-1957, recoge cerca de 50.000 especies neotropicales y el catálogo de Blackwelder y Arnett (1974-1975), dividido en 8 partes, que trata las especies de América del Norte y Central.

Sólo en determinados grupos y otras regiones zoogeográficas se dispone de algunos catálogos más actuales. Así, el catálogo más completo de Cerambycidae de la fauna de las Américas y de Brasil es el de Monné (1993-1995) y Monné y Giesber (1993). Para Curculionidae el de Wibmer y O’Brien (1986) con el correspondiente suplemento (Wibmer y O’Brien, 1989), es indispensable en la identificación de las especies de ese grupo.

Perspectivas y conclusiones

La Tabla I presenta la evaluación de la riqueza de la fauna de Coleoptera global, neotropical y del Brasil. Están listadas solamente las familias con especies neotropicales descritas y los totales respectivos de géneros y especies en esa región, en Brasil y en el mundo.

Comparando las enormes estimaciones de riqueza específica indicadas por Erwin (1982) para la Amazonia peruana y el número actual de especies formalmente inventariadas –cerca de 75.000 en la región Neotropical y en torno a 30.000 en Brasil– llama la atención la extraordinaria diversidad específica estimada y el escaso grado de conocimiento sobre esa fauna en nuestra región. Hace falta estimular la formación de nuevos coleopterólogos con el fin de realizar un inventario más completo de esta vastísima fauna.

A semejanza de los trabajos de Arce-Pérez y Roughley (1999) y Morón et al., (1997), sería muy ventajoso y oportuno estimular la realización de Atlas o listas anotadas y claves de identificación para todos los grupos de coleópteros. Estos trabajos constituyen la base necesaria e imprescindible para la actualización del catálogo de Blackwelder de América del Sur. También seria extremamente útil realizar un manual sobre los coleópteros neotropicales, incluyendo claves para la identificación de familias y las informaciones y referencias más importantes de cada una de ellas. Llevar a cabo tal programa supondría movilizar una gran cantidad de especialistas y un gran esfuerzo hacia la formación de profesionales en esta especialidad.

Agradecimiento

Mi sincero agradecimiento a todos los colegas del “Museu de Zoologia da USP” que de una forma o otra, hicieron posible la realización del presente trabajo: Sônia A. Casari y Ubirajara R. Martins facilitaron datos importantes; a Sergio Antonio Vanin y Fermín Martín Piera su apoyo, comentarios al manuscrito y sugerencias en la bibliografía; a Mario Elgueta por sus comentarios y sugerencias al manuscrito; a Dione Seripierri y Marta Lucia de Zamana por la ayuda en los trabajos de biblioteca; a maia Jose Coelho y Neide Higashi por la ayuda en el inventario de las especies. Finalmente deseo expresar un reconocimiento especial a Sergio Ide (IBSP), por su valioso y constante apoyo, así como por sus oportunos comentarios y sugerencias al manuscrito.

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Tabla I

Evaluación de la riqueza de las faunas de
Coleoptera, Global, Neotropical y del Brasil
(Subir referencia Tabla I)

Subir referencia Tabla I

Tabla II
Clasificación del orden Coleoptera conforme
Lawrence & Newton (1995)

(&) = Taxones no encontrados en el Neotrópico
* = Incertae Sedis
S = Sinonimia(s)
I = Inclusión(es)

(Subir referencia Tabla II)

Subir referencia Tabla II

Para asociarse
a la SEA

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