PrIBES: Proyecto para Iberoamérica de Entomología Sistemática. 2000

NEOTRÓPICO:

Estado do conhecimento dos Diptera neotropicais
Dalton de Souza Amorim, Vera Cristina Silva & Maria Isabel P. A. Balbi

Dalton de Souza Amorim
Depto. de Biologia, FFCLRP/USP,
Av. Bandeirantes 3900, 14.040-901 Ribeirão Preto SP, BRASIL
dsamorim@usp.br

Vera Cristina Silva
Departamento de Ciências Biológicas,
Faculdade de Ciências e Letras de Assis–UNESP,
Av. Dom Antonio, 2100, 19.806-900 Assis SP, BRASIL
dsamorim@usp.br

Maria Isabel P. A. Balbi
Depto. de Biologia, FFCLRP/USP,
Av. Bandeirantes 3900, 14.040-901 Ribeirão Preto SP, BRASIL

Resumo: Este trabalho tem como objetivo fornecer uma síntese sobre a sistemática e a diversidade de Diptera na região Neotropical. Ele complementa as informações publicadas pelo “Proyecto Iberoamericano de Biogeografía y Entomología Sistemática (PrIBES)” sobre os grupos megadiversos de insetos, como subsídio para a compreensão e a preservação da biodiversidade Neotropical. Para tanto, foram incluídos dados da história da Dipterologia na região Neotropical, listaram-se os catálogos e manuais mundiais, os trabalhos gerais sobre estágios imaturos, fósseis, filogenia, biogeografia. É apresentada também a sistemática dos grandes grupos dentro da Ordem, além de comentários sobre a sua diversidade na região Neotropical.

Algumas sugestões de passos necessários à expansão do conhecimento dos Diptera na região são apresentadas, tais como a disponibilização de informação e descrição da fauna. Essas sugestões visam a ampliação do conhecimento da biodiversidade da entomofauna neotropical, compreendida em suas relações e evolução biogeográfica, para ser melhor preservada.

Palavras chave: Dipterologia Neotropical, Diptera, biodiversidade, insetos megadiversos, sistemática.

Current knowledge of Neotropical Diptera

Abstract: This paper presents a synthesis of the systematics and diversity of the Diptera in the Neotropical region. This information is complimentary to that already published by the “Proyecto Iberoamericano de Biogeografía y Entomología Sistemática (PrIBES)” about megadiverse insects groups, as a tool for understanding and conservation of the Neotropical biodiversity. A summary about the history of Dipterology in the Neotropical region is given, and published catalogues are referred to, as well as world Diptera manuals, monographs on immatures, fossils, phylogeny, and biogeography.

An overview of the Diptera classification is presented, and comments are made on the diversity of the group in the Neotropical region. Steps for the development of the Diptera diversity knowledge in the region are suggested, including availability of information and fauna description. These suggestions intend to widen our knowledge of the Neotropical entomofauna, including phylogenetic relationships and biogeographic evolution, so as it can be better conserved.

Key words: Dipterology, Neotropical region, Diptera, biodiversity, megadiverse insects, systematics.

Introdução

Foi feito um esforço, nos últimos anos, para disponibilizar informação sistemática de diversos grupos animais e vegetais de modo a subsidiar a compreensão e a preservação da biodiversidade Neotropical. Entre esses esforços, está o Proyecto Iberoamericano de Biogeografía y Entomología Sistemática (PrIBES).

Além de diversas outras contribuições para a discussão do inventariamento, dimensionamento e conservação dos grupos megadiversos de insetos (veja Martín-Piera et al., 2000), foram publicados diagnósticos sobre a sistemática de Coleoptera (Costa, 2000), Hymenoptera (Fernández, 2000) e Lepidoptera (Lamas, 2000). Este artigo visa complementar esse conjunto pela adição dos dados sobre a diversidade de Diptera na região Neotropical, bem como fornecer uma visão geral da sistemática do grupo.

Histórico da Dipterologia na Região Neotropical

Talvez a melhor descrição da história da dipterologia neotropical foi publicada por Nelson Papavero, em seu “Essays of the history of Neotropical Dipterology”, publicado em dois volumes (Papavero, 1971, 1973). Não apenas essa publicação contém a biografia de grandes sistematas que trabalharam com a diversidade de Diptera da região, como também dos principais coletores que viajaram por ela até a década de 40 do século passado.

Com essa publicação, é possível compreender o desenvolvimento do conhecimento dipterológico do grupo na Neotrópica, bem como solucionar problemas muito sérios de determinação de localidades-tipo de material descrito especialmente ao longo do século XIX. O local de coleta em muitos casos foi referido como “Américas”, “América do Sul” ou “Brasil”. Outros trabalhos sobre a história da dipterologia e de biografias de sistematas estão em Berger (1964) e Carpenter (1945, 1953) –para uma bibliografia mais completa, ver Papavero (1971). Uma vez que o objetivo deste artigo é apenas uma indicação genérica de sistematas que se destacaram ao longo do século XIX, não serão feitas referências às suas publicações.

As primeiras contribuições para a sistemática dos Diptera neotropicais são, evidentemente, de Carolus Linnaeus, especialmente ao longo das várias edições de seu Systema Naturae. Destacam-se, logo depois do advento dos pilares da sistemática formal, os trabalhos de Johann Christian Fabricius e Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann. Da escola francesa, têm contribuição especial Félix Edouard Guérin-Méneville, Jean Baptiste Robineau-Desvoidy, Pierre Justin Marie Macquart, Charles Émile Blanchard e Jacques Marie Frangille Bigot, entre outros.

Da tradição alemã e austríaca, somaram-se os trabalhos de Rudolph Amandus Phillipi, Friedrich Moritz Braues, Carl Eduard Adolph Gerstaecker, Hermann Loew, Josef Mik, Victor von Roeder, Ewald Rübsaamen, Ignaz Rudolph Schiner e Fritz Müller. Da Inglaterra, têm-se os estudos de William Swainson, John Obadiah Westwood e Francis Walker; da Itália, destacam-se Luigi Bellardi e os irmãos Félix e Enrique Lynch Arribálzaga. Com importância inclusive no desenvolvimento institucional da sistemática no Brasil, está o suiço Emil Augusto Goeldi. Tiveram ainda contribuições especialmente destacadas Karl Robert Romanovich, o Barão de Osten Sacken, nascido em São Petersburgo, e os americanos Samuel Wendell Williston e John Merton Aldrich.

Os dipteristas com destaque ao longo do século XX são muito mais numerosos. A importância de Charles Henry Tyler Towsend, Frederick Wallace Edwards, Oswald Duda, John Russel Malloch e Frierich Georg Hendel são inegáveis, mas não cabe aqui uma listagem completa. Seria particularmente injusto, contudo, deixar de fazer referência a Willi Hennig. Ele não apenas desenvolveu o método de reconstrução filogenética, como propôs as primeiras reconstruções filogenéticas para os Diptera como um todo e para famílias e gêneros dentro da ordem, além de ter publicado descrições cuidadosas e extensas de grande quantidade de espécies, pertencentes a muitas famílias.

Referências a catálogos e manuais mundiais

Não se faz ciência empírica sem conhecimento da realidade. Assim, delimitar, dimensionar e dominar o conhecimento já disponível é uma etapa imprescindível e inadiável na construção de uma ciência da biodiversidade. Nesse sentido, o estudo dos Diptera é privilegiado, pois pôde contar com um enorme avanço nos últimos 40 anos, com a publicação de catálogos das espécies de todas as regiões do mundo.

Alguns desses catálogos já estão relativamente desatualizados e carecem de revisão, mas esse é um problema contínuo. De qualquer maneira, os catálogos correspondem à compilação e organização da informação em mais de 200 anos de história da sistemática, sendo a atualização a partir deles um processo simples. O catálogo da região Neártica foi publicado por Stone et al. (1965) em um único volume. O Catálogo da região Neotropical foi editado por Nelson Papavero (veja Papavero, 1966), com um grande número de fascículos publicados seqüencialmente por diferentes autores. O catálogo da região Oriental foi publicado em três volumes (Delfinado & Hardy, 1973, 1975, 1977).

O catálogo da região Afrotropical foi publicado por Crosskey (1980) em um único volume. O catálogo da região Australiana e Oceania foi publicado também em um único volume (Evenhuis, 1989) e atualmente está disponível na forma eletrônica (http://www.bishopmuseum.org/bishop/ento/fossilcat/). Finalmente, o catálogo da região Paleártica foi publicado em partes (Soós & Papp, 1984). Em adição, a dipterologia conta com um catálogo dos dípteros fósseis do mundo (Evenhuis, 1994), o que abriu grandes possibilidades de integração da informação paleontológica à sistemática dos grupos recentes.

Nos últimos anos, tem sido feito um esforço adicional para a reunião de dados de todos os catálogos em uma única base eletrônica de dados (Thompson, 2000). Essa base de dados ainda está em desenvolvimento, mas parte de sua estrutura já está operacional (http://www.sel.barc.usda. gov/diptera/biosys.htm).

Além da preparação dos catálogos, na dipterologia, houve um esforço na elaboração de manuais que permitissem a identificação, ao menos até gênero, dos dípteros de algumas regiões, com indicações sobre a literatura para o estudo abaixo desse nível. O manual dos dípteros da região Neártica (McAlpine et al., 1981, 1987; McAlpine & Wood, 1989) inclui, além de chaves para a identificação de famílias e gêneros, uma padronização para a nomenclatura morfológica de adultos e imaturos, complementados com um estudo geral das relações filogenéticas entre as famílias da ordem (veja abaixo). Para a região Paleártica, recentemente começou a ser publicado um manual (Papp & Darvas, 1997). Um manual para os Diptera da Costa Rica está em vias de preparação.

Formas imaturas

O estudo de larvas e pupas de Diptera tem um período descritivo clássico, em que se destacam contribuições de maior porte, como as de De Meijere (1916), Crampton (1930), Keilin (1944), Cook (1944), Hennig (1948-1952), Hinton (1955), Whitten (1955, 1960), Krivosheina (1969) e Teskey (1976). O trabalho de Teskey (1981) não apenas compila a literatura mais relevante na área e compõe um texto compreensivo, mas também procura lançar uma padronização para a nomenclatura morfológica.

Mais recentemente, apareceram vários trabalhos utilizando caracteres larvais como indicadores de relações filogenéticas entre os grandes grupos de Diptera, em particular Wood & Borkent (1989), Courtney (1990, 1991), Sinclair (1992) e Oosterbroek & Courtney (1995).

Fósseis

Os fósseis de Diptera têm sido objeto de investigação regular, dentro da paleoentomologia. Os trabalhos clássicos incluem as contribuições de Hermann Loew, Oswald Heer, Samuel Scudder, Theodore Cockerell, Anton Handlirsch, Fernand Meunier e Georg Statz, além de vários outros autores importantes (para comentários mais detalhados, veja Evenhuis, 1994:13-16). No início da segunda metade do século XX, dois autores destacaram-se em suas contribuições na área: Boris Rohdendorf (1938, 1946, 1964) e Willi Hennig (1954, 1968, 1969). Hennig, particularmente, associou o conhecimento das espécies extintas e recentes utilizando um método filogenético formal.

Mais recentemente, contribuições amplas foram feitas por Krzeminsky (1992, 1998), Borkent (1995), Grimaldi (1990), Grimaldi & Cumming (1999) e Grimaldi & Fraser (ms). Como já foi comentado, Evenhuis (1994) publicou um catálogo dos dípteros fósseis do mundo.

Filogenia

Trabalhos com estudos filogenéticos de Diptera aparecem antes mesmo da proposta de Hennig (1950) de um método filogenético formal de reconstrução filogenética, em que se destaca o trabalho de Edwards (1925). Depois do advento do método filogenético, as primeiras contribuições relevantes na discussão das relações filogenéticas entre os grandes grupos de Diptera são do próprio Hennig (1954, 1968, 1969, 1973) e de Griffiths (1972).

As idéias sobre relações entre os grupos maiores de Diptera propostas por Hennig permaneceram sem maiores alterações até a publicação do terceiro volume do manual dos dípteros neárticos (McAlpine & Wood, 1989), com os estudos de Wood & Borkent (1989) para os grupos basais de Diptera, de Woodley (1989) para os grupos basais de Brachycera, e de McAlpine (1989), para as relações entre os Cyclorrhapha.

Esses trabalhos, alguns dos quais incluindo caracteres de larvas e pupas, inauguraram uma fase fértil de discussão das relações filogenéticas nos Diptera, que trouxe muitos novos caracteres, mas também um certo número de propostas incongruentes entre si. Destacam-se as contribuições para os grupos basais de Diptera publicados por Courtney (1990), Sinclair (1992), Krzeminsky (1992), Wood (1991), Amorim (1993), Oosterbroek & Courtney (1995), Michelsen (1996), Amorim et al. (1996), Yeates & Wiegmann (1999) e Amorim (2000). As relações entre os grandes grupos de Brachycera foram tratadas por Griffiths (1994), Cumming et al. (1995), Grimaldi & Cumming (1999) e Mazzarolo & Amorim (2000).

As relações entre os grupos maiores de Cyclorrhapha receberam menos atenção desde McAlpine (1989); recentemente Wiegmann, Mitter & Thompson (1993) apresentaram uma hipótese alternativa para a origem do grupo.

Biogeografía

A região Neotropical tem recebido uma atenção para estudos biogeográficos desde o século XIX, mas a maior parte dos estudos até a metade do século XIX foram eminentemente dispersionistas. Croizat (1958, 1964) fez algumas considerações sobre a região Neotropical sob um enfoque de vicariância, e um grande número de estudos voltados para os processos paleoclimáticos quaternários surgiu a partir do final da década de 60 (veja Prance, 1982; Marroig & Cerqueira, 1997). Utilizando um enfoque de biogeografia vicariante, é necessário considerar os traba-lhos de Morrone (1993, 2000a, 2000b), Morrone et al. (1994), Amorim & Pires (1996) e Camargo (1996). Utilizando especificamente grupos de Diptera sob uma abordagem de vicariância, há as contribuições de Amorim & Tozoni (1995), Amorim & Pires (1996), Carvalho (1999), Couri & Carvalho (2000) e Amorim (no prelo).

Sistemática dos grandes grupos e diversidade na região Neotropical

Na Tabela I, estão incluídos o número de gêneros e número de espécies de cada família de Diptera na região Neotropical. Esses dados são fornecidos dentro da estrutura da classificação de Diptera em subordens, infraordens e superfamílias aceita neste artigo. Há alguma discordância entre autores quanto a alguns desses táxons, mas a grande maioria dos sistematas aceita a maioria dos grupos incluídos, talvez com exceção dos Acalyptratae, para o qual restam dúvidas quanto à sua monofilia e sobre a composi-ção de algumas de suas famílias.

As famílias Axymyiidae, Ptychopteridae e Blephariceridae estão lançadas como subordens independentes. É possível que elas façam parte dos Psychodomorpha, o que, se confirmado, obrigaria uma fusão de subordens ou uma subdivisão adicional desse grupo em novas subordens. As maiores discordâncias, no entanto, parecem estar nas relações entre esses táxons e não necessariamente em sua composição.

Perspectivas

A região Neotropical recebeu um investimento considerável no estudo de sua fauna de Diptera ao longo do século XX. No entanto, é provável que apenas uma parte pequena da diversidade do grupo seja conhecida. Não seria exagero considerar que o número real de espécies de dípteros na região seja mais de dez vezes maior que o número atualmente conhecido.

Os estudos biogeográficos mostram que há pelo menos 50 áreas gerais de endemismo na região Neotropical e o número de grupos com ampla distribuição que mostram subdivisão nessas áreas é imenso (Amorim & Pires, 1996), além daqueles cujo padrão particular de distribuição é discordante do padrão geral. É necessário lembrar ainda que a composição faunística da região é mista, incluindo elementos circuntropicais neotropicais (Amorim & Pires, 1996), elementos circumantárticos neotropicais (Morrone, 1993; Morrone et al., 1994) e elementos neárticos com presença secundária na região Neotropical. Cada uma dessas áreas apresenta um conjunto distinto de agrupamentos e uma subdivisão em áreas menores.

A expansão do conhecimento dos Diptera da região Neotropical, nas proporções necessárias em uma época com alta demanda de estratégias de conservação, exige alguns passos. Um deles é a disponibilidade da informação em larga escala, de maneira que um contingente maior de pessoas possa trabalhar com informação correta e atualizada. A disseminação da informação na literatura e os custos de aquisição paralela por cada instituição de toda a bibliografia dipterológica certamente são fatores restritivos na ampliação dos estudos desse grupo. O esforço do PrIBES, nesse sentido, certamente é muito produtivo.

Um segundo passo é a descrição da fauna. Ainda que o dimensionamento da diversidade permita que alguns parâmetros sejam conhecidos e utilizados na questão da conservação, ele é largamente insuficiente como ferramenta metodológica e como aprofundamento da ciência da biodiversidade. Espaço, tempo, as dinâmicas evolutivas e aspectos éticos demandam sempre que os personagens da biodiversidade sejam tão bem conhecidos quanto possível. Nesse sentido, a sistemática tradicional é apenas um ponto de partida do conhecimento, mas não um modelo de sistemática a ser construída nos próximos anos.

Na verdade, o apuramento dos métodos filogenéticos e biogeográficos conferiram à sistemática e à biogeografia um poder científico preditivo extremamente elaborado, ausente até há poucas décadas. Além disso, é necessário um esforço de descrição da diversidade biológica, o que demanda espaço para publicação, em parte ainda inexistente. As novas tecnologias online e de gravação em CD-ROM (ao invés de papel) como meio de publicação massiva de informação descritiva da biodiversidade deverá aumentar dramaticamente a informação taxonômica básica disponível nessa área nos próximos anos (Christian Thompson, com. pess.).

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Tabela I

Classificação aceita neste trabalho para os Diptera até o nível de família, com a adição de dados sobre número de gêneros e de espécies na região Neotropical.

A classificação leva em conta as propostas de Papavero (1966), McAlpine et al. (1981), McAlpine et al. (1987), Wood & Borkent (1989), Woodley (1989), McAlpine (1989), Courtney (1990), Wood (1991), Sinclair (1992), Krzeminsky (1992), Amorim (1993), Griffiths (1994), Oosterbroek & Courtney (1995), Michelsen (1996), Amorim et al. (1996) e Thompson (2000). Dados de número de espécies de cada família foram retirados de Papavero (1966), com adições de Amorim (1992) para Sciaridae, Carvalho et al. (1993) para Fanniidae e Muscidae, Mathis & Zatwarnicki (1995) para Ephidridae, Irwin (1997) para Therevidae, Thompson (2000) para Chamaemyiidae, Dryomyzidae, Pallopteridae e Rhinophoridae e Mendes (2001) para Chironomidae. Os asteriscos (*)indicam famílias para as quais não há dados suficientes para inclusão aqui.

Ref. Tabela I

Ref. Tabela I

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