ECOLOGÍA

 

 Ecología de Arañas.

Marcos Méndez

     Aunque los intereses de los entomólogos "amateur" parecen estar principalmente centrados en la faunística y la taxonomía, un conocimiento básico sobre la ecología de distintos grupos puede resultar interesante por varios motivos: (a) simple cultura general, (b) puede dar claves para interpretar esas observaciones que todo el mundo hace en el campo y que pueden ser consideradas como simples curiosidades del comportamiento, que no tienen ninguna causa aparente, y (c) puede abrir el "gusanillo" para intentar nuevos modos de estudio del grupo favorito de cada cuál. Con esta idea en mente, en la presente nota proporciono una bibliografía introductoria a la investigación ecológica realizada sobre las arañas, que sirve como complemento a la Bibliografía Básica sobre faunística y taxonomía de este grupo sistemático publicada en un número anterior (Melic, 1996).

Al igual que las aves (animales considerados más respetables por la mayoría de la gente), las arañas se han utilizado como organismos experimentales para contrastar empíricamente diversas teorías ecológicas. En algunos casos se dispone de artículos de revisión, pero en otros no queda más remedio que consultar las fuentes primarias y, a partir de ellas, obtener nuevas referencias para conseguir hacerse una composición de lugar. Por ello, los temas y literatura proporcionados en esta nota deben considerarse sólo una muestra. Bucear en la vastísima bibliografía existente requeriría excesivo tiempo y, por otro lado, reconozco mis limitaciones en cuanto a conocimientos y dominio de la bibliografía potencialmente relevante. He tomado únicamente referencias posteriores a 1970, momento en el que puede decirse que comienza la Ecología moderna en muchos sentidos.

La revisión "clasica" sobre la ecología de las arañas corresponde a Turnbull (1973). En ella se tratan numerosos aspectos de la Ecología tradicional: desde un repaso crítico a los sistemas de muestreo y cuantificación, pasando por la autoecología de las especies, la dinámica de poblaciones, la composición y estructura de las comunidades de arañas, hasta el papel que las arañas juegan como consumidoras en los ecosistemas. Aunque ha llovido mucho desde entonces, este trabajo constituye un buen punto de partida. Además, todavía mantiene buenas dosis de actualidad y proporciona una perspectiva histórica de lo que fue el estudio de la Ecología de las arañas antes de 1970. Junto al trabajo de Turnbull (1973), durante los años 80 se publicaron tres libros dedicados exclusivamente a las arañas (Witt & Rovner, 1982; Shear, 1986; Nentwig, 1987). Si bien se trata de volúmenes editados que aunan gran disparidad de temas, en todos ellos pueden encontrarse capítulos referidos a diversos aspectos de la ecología de las arañas.

La estructura habitual en los manuales de Ecología me servirá como guía en la presentación del resto de la bibliografía.

1. Autoecología y Ecofisiología.- Nentwig (1987) constituye la referencia obligada en lo tocante a Ecofisiología. El libro reúne contribuciones sobre temas tan dispares como las relaciones hídricas, la respiración y el ritmo cardíaco, la producción de seda, la digestión o la diapausa, por citar algunos. Otro libro muy interesante y que ofrece una explicación fácilmente asimilable del "funcionamiento" de una araña, desde la anatomía y la fisiología a la ecología, es Foelix (1982). A estas dos obras básicas se puede añadir la revisión reciente de Cohen (1995) sobre la digestión externa en las arañas y otros artrópodos.

Existe todo un cuerpo de literatura autoecológica dedicada a la forma en que las arañas seleccionan el hábitat en el que viven (Vollrath, 1985; Janetos y Riechert & Gillespie en Shear, 1986; Uetz, 1991; Morse, 1993). Estos autores, y muchos otros, han estudiado la influencia de factores abióticos (temperatura, humedad, exposición al viento de las telas) y de factores bióticos (abundancia de presas, riesgo de depredación) en la selección de hábitat a diversas escalas espaciales. Otra obra reciente y ampliamente documentada sobre hábitats de las arañas centroeuropeas es Hanggi et al. (1995).

2. Demografía.- La demografía estudia el reparto entre las tasas de supervivencia y de fecundidad a lo largo del ciclo vital de los organismos. A falta de tratamientos comprensivos, los trabajos de Tanaka (1992a, 1992b, 1995) sobre Agelena limbata, los de Morse (1994; Morse & Stephens, 1996) sobre Misumena vatia o los de Schneider (1996; Schneider & Lubin, 1997) sobre Stegodyphus lineatus son buenos ejemplos de los problemas y métodos empleados en este campo.

La Demografía también se interesa por la regulación del tamaño poblacional. Como factores reguladores del crecimiento de las poblaciones de arañas se ha estudiado el canibalismo (Wagner & Wise, 1996) y la limitación de alimento. Este último aspecto, relacionado con la competencia intraespecífica, será tratado un poco más adelante, al hablar de la influencia de la competencia en las comunidades de arañas.

En otro nivel más general, las fluctuaciones temporales en el tamaño de las poblaciones y las posibilidades de persistencia o extinción de las mismas han sido estudiadas en las arañas por Schoener & Spiller (1987, 1992).

3. Comunidades.- Esta subdisciplina es muy amplia, y las arañas han contribuido a la contrastación empírica de teorías en al menos tres ramas:

a) Factores que determinan la diversidad de especies en las comunidades.- Los cambios en la composición de especies de las comunidades de arañas se han relacionado con cambios en la estructura del hábitat (Greenstone, 1984; Hurd & Fagan, 1992), con la abundancia de presas (Greenstone, 1984) y con el manejo de los hábitats (Gibson et al., 1992; Petersson, 1992).

b) Patrones biogeográficos.- Se ha documentado un gradiente latitudinal en la abundancia de especies de arañas vagabundas y arañas constructoras de telas (Jocqué, 1984; Rypstra, 1986). Dentro de la teoría de Biogeografía de islas, se ha estudiado la relación entre el número de especies de arañas y el área de islas en el Caribe (Schoener & Spiller, 1995).

c) El papel de la competencia en la estructura de las comunidades.- Existen dos revisiones al respecto centradas en las arañas (Wise 1984, 1993). El análisis de Wise (1993) es especialmente recomendable por ser un tratamiento muy reciente que considera todo el trabajo realizado en los 70 y 80, y por plantear en profundidad toda la complejidad que entraña el estudio de la competencia en las comunidades desde un punto de vista experimental.

4. Interacciones depredador-presa. Se ha considerado tradicionalmente a las arañas como depredadoras generalistas. No obstante, la investigación desarrollada en los últimos 25 años ha revelado una sofisticación mayor de lo esperado. Entre la multitud de aspectos estudiados, se han categorizado las diferentes estrategias de caza (Uetz, 1991); se ha discutido en qué medida las arañas son depredadores generalistas o adquieren algún grado de especialización (Olive, 1980; Riechert & Luczak, en Wise & Rovner, 1982; Hoffmaster, 1985; Nentwig, 1986; Stowe, en Shear 1986), si se ha producido o no coevolución entre las arañas y sus presas (Craig et al., 1986) y cuáles son las consecuencias de las estrategias de caza sobre el éxito reproductor (Morse & Fritz, 1987).

5. Ecología Evolutiva. Nuevamente, esta sub-disciplina es muy vasta y la bibliografía referente a las arañas se halla desigualmente repartida. Sin embargo, hay tres aspectos de interés en el que el estudio de las arañas ha sido intenso:                              

a) El dimorfismo sexual y su relación con el canibalismo sexual.- Se ha desarrollado todo un armazón teórico para dar sentido a las explicaciones anecdóticas sobre el notable dimorfismo sexual (Vollrath & Parker, 1992; Head, 1995) en algunas especies de arañas y sobre la "desagradable costumbre" de las arañas hembras de canibalizar a sus machos (Elgar, 1991, 1992; Newman & Elgar, 1991).

b) La selección sexual.- Desde su formulación por Darwin, el estudio en este campo ha sido incesante. En las arañas se ha centrado prácticamente en la competencia entre machos por el acceso a las hembras. Las revisiones de Austad (1984) y Eberhard et al. (1993) son una buena muestra de los progresos realizados.

c) Evolución de la socialidad.- Entre las arañas existe todo un continuo, desde especies solitarias hasta casos de cuasi-socialidad. El tema ha sido revisado en varias ocasiones (Buskirk, 1981; Burgess & Uetz, en Wise & Rovner, 1982; Tietjen y Uetz, en Shear, 1986; D'Andrea, 1987).

6. Ecología aplicada.- Los defensores de la "buena imagen" de las arañas estarán orgullosos de saber que existe un interés creciente por la utilización de las mismas como agentes de control biológico. Se dispone de dos revisiones en este campo (Riechert & Lockley, 1984; Nyffeler & Benz, 1987).

¿A dónde ir a parar desde aquí? Revistas científicas dedicadas al estudio de los Arachnidae, como Acta Arachnologica (Japón), Bulletin of the British Arachnological Society (Reino Unido). Journal of Arachnology (EE. UU.) o Révue Arachnologique (Francia) publican regularmente trabajos sobre diversas facetas de la ecología de las arañas. También pueden encontrarse frecuentemente artículos con las arañas como protagonistas en revistas dedicadas a la Ecología, tales como Ecology (EE. UU.), Oecologia (Alemania) u Oikos (Suecia), o al estadio del comportamiento, como Animal Behaviour (Reino Unido) o Behavioural Ecology and Sociobiology (Alemania). Esta lista no es ni mucho menos exhaustiva; habría que añadir otras muchas revistas dedicadas a la Zoología, la Entomología, la Ecología y la Etología. Pero basta con echar un ojo periódicamente a esta sección para hacerse una idea del "estado del arte" en lo que a la ecología de las arañas se refiere.

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Texto original:

Méndez, M. 1998. Ecología de Arañas. Boletín de la Socidad Entomológica Aragonesa 21, 53-55. ver archivo completo en PDF