Aunque los intereses de los entomólogos
"amateur" parecen estar principalmente
centrados en la faunística y la taxonomía,
un conocimiento básico sobre la ecología de
distintos grupos puede resultar interesante
por varios motivos: (a) simple cultura
general, (b) puede dar claves para
interpretar esas observaciones que todo el
mundo hace en el campo y que pueden ser
consideradas como simples curiosidades del
comportamiento, que no tienen ninguna causa
aparente, y (c) puede abrir el "gusanillo"
para intentar nuevos modos de estudio del
grupo favorito de cada cuál. Con esta idea
en mente, en la presente nota proporciono
una bibliografía introductoria a la
investigación ecológica realizada sobre las
arañas, que sirve como complemento a la
Bibliografía Básica sobre faunística y
taxonomía de este grupo sistemático
publicada en un número anterior (Melic,
1996).
Al igual que las aves (animales considerados
más respetables por la mayoría de la gente),
las arañas se han utilizado como organismos
experimentales para contrastar empíricamente
diversas teorías ecológicas. En algunos
casos se dispone de artículos de revisión,
pero en otros no queda más remedio que
consultar las fuentes primarias y, a partir
de ellas, obtener nuevas referencias para
conseguir hacerse una composición de lugar.
Por ello, los temas y literatura
proporcionados en esta nota deben
considerarse sólo una muestra. Bucear en la
vastísima bibliografía existente requeriría
excesivo tiempo y, por otro lado, reconozco
mis limitaciones en cuanto a conocimientos y
dominio de la bibliografía potencialmente
relevante. He tomado únicamente referencias
posteriores a 1970, momento en el que puede
decirse que comienza la Ecología moderna en
muchos sentidos.
La revisión "clasica" sobre la ecología de
las arañas corresponde a Turnbull (1973). En
ella se tratan numerosos aspectos de la
Ecología tradicional: desde un repaso
crítico a los sistemas de muestreo y
cuantificación, pasando por la autoecología
de las especies, la dinámica de poblaciones,
la composición y estructura de las
comunidades de arañas, hasta el papel que
las arañas juegan como consumidoras en los
ecosistemas. Aunque ha llovido mucho desde
entonces, este trabajo constituye un buen
punto de partida. Además, todavía mantiene
buenas dosis de actualidad y proporciona una
perspectiva histórica de lo que fue el
estudio de la Ecología de las arañas antes
de 1970. Junto al trabajo de Turnbull
(1973), durante los años 80 se publicaron
tres libros dedicados exclusivamente a las
arañas (Witt & Rovner, 1982; Shear, 1986;
Nentwig, 1987). Si bien se trata de
volúmenes editados que aunan gran disparidad
de temas, en todos ellos pueden encontrarse
capítulos referidos a diversos aspectos de
la ecología de las arañas.
La estructura habitual en los manuales de
Ecología me servirá como guía en la
presentación del resto de la bibliografía.
1. Autoecología y Ecofisiología.-
Nentwig (1987) constituye la referencia
obligada en lo tocante a Ecofisiología.
El libro reúne contribuciones sobre
temas tan dispares como las relaciones
hídricas, la respiración y el ritmo
cardíaco, la producción de seda, la
digestión o la diapausa, por citar
algunos. Otro libro muy interesante y
que ofrece una explicación fácilmente
asimilable del "funcionamiento" de una
araña, desde la anatomía y la fisiología a
la ecología, es Foelix (1982). A estas dos
obras básicas se puede añadir la revisión
reciente de Cohen (1995) sobre la digestión
externa en las arañas y otros artrópodos.
Existe todo un cuerpo de literatura
autoecológica dedicada a la forma en que las
arañas seleccionan el hábitat en el que
viven (Vollrath, 1985; Janetos y Riechert &
Gillespie en Shear, 1986; Uetz, 1991; Morse,
1993). Estos autores, y muchos otros, han
estudiado la influencia de factores
abióticos (temperatura, humedad, exposición
al viento de las telas) y de factores
bióticos (abundancia de presas, riesgo de
depredación) en la selección de hábitat a
diversas escalas espaciales. Otra obra
reciente y ampliamente documentada sobre
hábitats de las arañas centroeuropeas es
Hanggi et al. (1995).
2. Demografía.- La demografía
estudia el reparto entre las tasas de
supervivencia y de fecundidad a lo largo
del ciclo vital de los organismos. A
falta de tratamientos comprensivos, los
trabajos de Tanaka (1992a, 1992b, 1995)
sobre Agelena limbata, los de Morse (1994;
Morse & Stephens, 1996) sobre Misumena vatia
o los de Schneider (1996; Schneider & Lubin,
1997) sobre Stegodyphus lineatus son buenos
ejemplos de los problemas y métodos
empleados en este campo.
La Demografía también se interesa por la
regulación del tamaño poblacional. Como
factores reguladores del crecimiento de las
poblaciones de arañas se ha estudiado el
canibalismo (Wagner & Wise, 1996) y la
limitación de alimento. Este último aspecto,
relacionado con la competencia
intraespecífica, será tratado un poco más
adelante, al hablar de la influencia de la
competencia en las comunidades de arañas.
En otro nivel más general, las fluctuaciones
temporales en el tamaño de las poblaciones y
las posibilidades de persistencia o
extinción de las mismas han sido estudiadas
en las arañas por Schoener & Spiller (1987,
1992).
3. Comunidades.- Esta subdisciplina
es muy amplia, y las arañas han
contribuido a la contrastación empírica
de teorías en al menos tres ramas:
a) Factores que determinan la diversidad
de especies en las comunidades.- Los
cambios en la composición de especies de
las comunidades de arañas se han
relacionado con cambios en la estructura
del hábitat (Greenstone, 1984; Hurd & Fagan,
1992), con la abundancia de presas
(Greenstone, 1984) y con el manejo de los
hábitats (Gibson et al., 1992; Petersson,
1992).
b) Patrones biogeográficos.- Se ha
documentado un gradiente latitudinal en
la abundancia de especies de arañas
vagabundas y arañas constructoras de telas
(Jocqué, 1984; Rypstra, 1986). Dentro de la
teoría de Biogeografía de islas, se ha
estudiado la relación entre el número de
especies de arañas y el área de islas en el
Caribe (Schoener & Spiller, 1995).
c) El papel de la competencia en la
estructura de las comunidades.- Existen
dos revisiones al respecto centradas en
las arañas (Wise 1984, 1993). El
análisis de Wise (1993) es especialmente
recomendable por ser un tratamiento muy
reciente que considera todo el trabajo
realizado en los 70 y 80, y por plantear en
profundidad toda la complejidad que entraña
el estudio de la competencia en las
comunidades desde un punto de vista
experimental.
4. Interacciones depredador-presa.
Se ha considerado tradicionalmente a las
arañas como depredadoras generalistas.
No obstante, la investigación desarrollada
en los últimos 25 años ha revelado una
sofisticación mayor de lo esperado. Entre la
multitud de aspectos estudiados, se han
categorizado las diferentes estrategias de
caza (Uetz, 1991); se ha discutido en qué
medida las arañas son depredadores
generalistas o adquieren algún grado de
especialización (Olive, 1980; Riechert &
Luczak, en Wise & Rovner, 1982; Hoffmaster,
1985; Nentwig, 1986; Stowe, en Shear 1986),
si se ha producido o no coevolución entre
las arañas y sus presas (Craig et al., 1986)
y cuáles son las consecuencias de las
estrategias de caza sobre el éxito
reproductor (Morse & Fritz, 1987).
5. Ecología Evolutiva. Nuevamente,
esta sub-disciplina es muy vasta y la
bibliografía referente a las arañas se
halla desigualmente repartida. Sin
embargo, hay tres aspectos de interés en el
que el estudio de las arañas ha sido
intenso:
a) El dimorfismo sexual y su relación con
el canibalismo sexual.- Se ha
desarrollado todo un armazón teórico para
dar sentido a las explicaciones anecdóticas
sobre el notable dimorfismo sexual (Vollrath
& Parker, 1992; Head, 1995) en algunas
especies de arañas y sobre la "desagradable
costumbre" de las arañas hembras de
canibalizar a sus machos (Elgar, 1991, 1992;
Newman & Elgar, 1991).
b) La selección sexual.- Desde su
formulación por Darwin, el estudio en este
campo ha sido incesante. En las arañas se ha
centrado prácticamente en la competencia
entre machos por el acceso a las hembras.
Las revisiones de Austad (1984) y Eberhard
et al. (1993) son una buena muestra de los
progresos realizados.
c)
Evolución de la socialidad.- Entre
las arañas existe todo un continuo, desde
especies solitarias hasta casos de
cuasi-socialidad. El tema ha sido revisado
en varias ocasiones (Buskirk, 1981; Burgess
& Uetz, en Wise & Rovner, 1982; Tietjen y
Uetz, en Shear, 1986; D'Andrea, 1987).
6. Ecología aplicada.- Los
defensores de la "buena imagen" de las
arañas estarán orgullosos de saber que
existe un interés creciente por la
utilización de las mismas como agentes
de control biológico. Se dispone de dos
revisiones en este campo (Riechert &
Lockley, 1984; Nyffeler & Benz, 1987).
¿A dónde ir a parar desde aquí? Revistas
científicas dedicadas al estudio de los
Arachnidae, como Acta Arachnologica (Japón),
Bulletin of the British Arachnological
Society (Reino Unido). Journal of
Arachnology (EE. UU.) o Révue Arachnologique
(Francia) publican regularmente trabajos
sobre diversas facetas de la ecología de las
arañas. También pueden encontrarse
frecuentemente artículos con las arañas como
protagonistas en revistas dedicadas a la
Ecología, tales como Ecology (EE. UU.),
Oecologia (Alemania) u Oikos (Suecia), o al
estadio del comportamiento, como Animal
Behaviour (Reino Unido) o Behavioural
Ecology and Sociobiology (Alemania). Esta
lista no es ni mucho menos exhaustiva;
habría que añadir otras muchas revistas
dedicadas a la Zoología, la Entomología, la
Ecología y la Etología. Pero basta con echar
un ojo periódicamente a esta sección para
hacerse una idea del "estado del arte" en lo
que a la ecología de las arañas se refiere.
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Texto original:
Méndez, M. 1998. Ecología de Arañas.
Boletín de la
Socidad Entomológica Aragonesa 21, 53-55.
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