VIII JORNADAS DEL GRUPO IBÉRICO DE ARACNOLOGÍA

Regreso al pasado: ¿Qué nos enseñan las filogenias moleculares sobre la diversificación de los organismos?

Miquel A. Arnedo (1), Nuria E. Macías-Hernández (2) & Dimitar Dimitrov (3)

1 Departament de Biología Animal, Universitat de Barcelona, AV. Diagonal 645, 08020 Barcelona, España. marnedo@ub.edu

2 Departament de Biología Animal, Universitat de Barcelona, AV. Diagonal 645, 08020 Barcelona, España. & Departamento de Biología Animal, Universidad de La Laguna, Universidad de La Laguna, 38206 La Laguna, Tenerife, Canary Islands, España. nemacias@ull.es

3 Department of Biological Sciences, The George Washington University, 2023 G Street, NW, Washington, DC 20052 USA. dimitard@gwu.edu

     Las filogenias constituyen registros indirectos del proceso evolutivo (Barraclough y Nee, 2001). Nos permiten reconstruir los caracteres ancestrales, establecer la serie evolutiva de su aparición, y contrastar su homología. Clásicamente, la reconstrucción filogenética se ha basado en estudios anatómicos y morfológicos. Sin embargo, en las últimas dos décadas se ha generalizado el uso de los datos moleculares, especialmente la secuenciación del DNA, para la inferencia de las relaciones genealógicas. Sin entrar a juzgar el valor relativo de cada tipo de carácter, sí es cierto que las secuencias del DNA presentan una ventaja objetiva sobre los caracteres morfológicos: permiten establecer un marco temporal del proceso evolutivo. El concepto de Reloj Molecular hace referencia a la existencia de una tasa de substitución nucleotídica, o aminoacídica, constante a lo largo del tiempo, que permite correlacionar la divergencia genética entre dos organismos con el tiempo de origen de los mismos (Zuckerkandl y Pauling, 1965). El registro fósil, o los eventos biogeográficos, proporcionan la información necesaria para transformar las divergencias genéticas en edades absolutas. Se ha demostrado que el concepto de reloj molecular estricto no se cumple en la mayoría de los casos. Afortunadamente, se han desarrollado en los últimos años métodos alternativos que permiten la estima de edades de divergencia, en ausencia de tasas constantes (Rutschmann, 2006; Welch y Bromham, 2005). Los cronogramas, es decir, las filogenias con información temporal, permiten abordar el estudio del proceso de diversificación de los organismos y de la dinámica de dicho proceso a través del tiempo (Harvey et al., 1994; Rabosky, 2006).

     En esta charla, presentaremos dos ejemplos, del mundo de las arañas, para mostrar cómo la información temporal contenida en las filogenias moleculares permite investigar los procesos históricos que han generado la diversidad actual. Los géneros de arañas haploginas Dysdera y Pholcus han experimentado un fenómeno de radiación específica en las Islas Canarias, donde existen actualmente 50 y 25 especies endémicas, respectivamente (Arnedo et al., 2001; Dimitrov y Ribera, 2007). Dysdera y Pholcus nos ilustran dos aspectos distintos del proceso evolutivo: la extinción y la selección sexual. Se ha sugerido que las islas proporcionan las condiciones ecológicas ideales para que se den radiaciones adaptativas, es decir, la rápida proliferación de un gran número de endemismos resultado de la explotación de nuevos recursos. Como resultado, las islas se han convertido en laboratorios para el estudio de la especiación y la adaptación ecológica. Sin embargo, las islas volcánicas muestran un elevado nivel de inestabilidad, inherente a su propia naturaleza geológica. En esta presentación demostraremos como la extinción ha jugado un papel clave en la actual diversidad del género Dysdera en las islas de Fuerteventura y Lanzarote, donde la erosión, debida a la gran antigüedad de las islas, ha producido profundos cambios en sus rasgos geológicos y ecológicos. Por otra parte, mostraremos como el género Pholcus ha generado un elevado número de endemismos sin evidenciar un aumento de su diversidad ecológica. La información proporcionada por la filogenia molecular nos revela que este grupo presenta una de las mayores tasas de especiación registradas en arañas, y que la mayor parte de especies de este grupo se originaron hace relativamente poco tiempo. Esta información junto a la diferenciación en caracteres involucrados en la cópula, nos permiten hipotetizar que la selección sexual ha jugado un papel importante en la diversificación del grupo.

Referencias

Arnedo MA, Oromí P y Ribera C. 2001. Radiation of the spider genus Dysdera (Araneae, Dysderidae) in the Canary Islands: Cladistic assessment based on multiple data sets. Cladistics 17: 313-353.

Barraclough TG y Nee S. 2001. Phylogenetics and speciation. Trends in Ecology and Evolution 16: 391-399.

Dimitrov D y Ribera C. 2007. The genus Pholcus (Araneae, Pholcidae) in the Canary Islands. Zoological Journal of the Linnaean Society 151: 59-114.

Harvey PH, Holmes EC, Mooers AO y Nee S. 1994. Inferring evolutionary processes from molecular phylogenies. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B Biological Sciences 349: 25-31.

Rabosky DL. 2006. Likelihood methods for detecting temporal shifts in diversification rates. Evolution 60: 1152-1164.

Rutschmann F. 2006. Molecular dating of phylogenetic trees: A brief review of current methods that estimate divergence times. Diversity & Distributions 12: 35-48.

Welch JJ y Bromham L. 2005. Molecular dating when rates vary. Trends in Ecology & Evolution 20: 320-327.

Zuckerkandl E y Pauling L. 1965. Evolutionary divergence and convergence in proteins. En: Bryson V y Vogel HJ, eds. Evolving Genes and Proteins. Edición ed: Academic Press. 97166.