XII JORNADAS DEL GRUPO IBÉRICO DE ARACNOLOGÍA
LAS ARAÑAS DE MAR, ESOS DESCONOCIDOS PIGNOGÓNIDOS
Tomás MUNILLA (Universitat Autònoma de Barcelona)
Los Picnogónidos (Latreille, 1810) son una clase de Artrópodos quelicerados, mayoritariamente bentónicos y marinos (algunos resisten aguas salobres), que constan aproximadamente de 1350 especies. Muchas especies viven entre las algas o rizomas de fanerógramas, otras en fondos detríticos, arenosos o fongosos, algunas de ellas son intersticiales, otras son endoparásitas de bivalvos o de anémonas, un pequeño número son batipelágicas asociadas a medusas y otras son comensales. Por su aspecto parecen y se les llama vulgarmente "arañas de mar" y se distribuyen por todos los mares del mundo, incluidos los polares, entre 0 y 7310 m de profundidad hasta el momento presente. Su tamaño es variado, desde pocos milímetros en ejemplares costeros, hasta 75 centímetros (con las patas extendidas) de algunos Colossendeidae de gran profundidad. Su color también es variado aunque predominan los amarillos y marrones.
Solo existen una quincena de especialistas en el mundo que estudiamos ese grupo de animales que a la mayoría de los zoólogos les parecen raros y que para el vulgo son desconocidos, pero que cada vez van adquiriendo más importancia en las comunidades bentónicas debido al empeño, al trabajo y a las publicaciones de los expertos, si bien no son especies comerciales por el momento.
Su cuerpo (fig. 1) está dividido en dos partes: prosoma o cefalotórax y opistosoma o abdomen. El prosoma está formado por una cabeza o céfalon anterior y no segmentado, unido por un cuello a un tronco o tórax segmentado. A su vez, el céfalon presenta una trompa o probóscide anterior, en cuyo extremo apical se sitúa la boca suctora rodeada de tres labios. Después de la trompa y en el mismo céfalon se ubican tres segmentos soldados que llevan cada uno un par de apéndices llamados quelíceros (frontales), palpos (laterales) y ovígeros (ventrales). Dichos apéndices siempre están presentes en la larva protonymphon (fig. 4). Los quelíceros (apéndices prensores y acabados en pinza) y/o los palpos (apéndices sensoriales) pueden faltar en algunas especies pero los ovígeros, que son exclusivos de los Picnogónidos, son los apéndices encargados de la autolimpieza en ambos sexos y también portan las bolas de huevos fecundados en todos los machos, si bien bastantes hembras también los poseen pero siempre de menor tamaño y no llevan huevos. En la zona dorsal del céfalon se sitúa el tubérculo ocular que porta 4 ojos simples, pigmentados y separados, aunque algunas especies de profundidad son ciegas o con ojos transparentes.
Fig. 1. Esquema ideal de picnogónido con sus estructuras anatómicas externas. Modificado de Child, 1992.
El tronco consta de 4 a 6 segmentos, cada uno con su par de patas locomotoras de 8 artejos cada una, que se articulan en su base con prolongaciones laterales corporales. El primer segmento troncal está soldado al céfalon. El opistosoma o cola suele ser corto, no segmentado y lleva el ano terminal.
La cutícula es quitinosa y no está calcificada a diferencia de los Crustáceos; posee poros, sedas, setas, espinas y tubérculos que constituyen características taxonómicas. Todos los pignogónidos mudan su exoesqueleto varias veces durante su desarrollo (hasta 11 mudas).
La anatomía interna se puede observar en la figura 2. Los picnogónidos no poseen aparato respiratorio ni osmoregulador, ya que dichas funciones las realizan por el tegumento la primera y por el epitelio del canal alimentario o por el tegumento la segunda. Recientemente (Farenbach & Arango, 2007) se ha descubierto el órgano excretor de Nymphosis spinosissima situado a modo de tubo glandular ciego en el escapo del quelícero, similar al de los Crustáceos primitivos (Hutchinsoniella macracantha).
Fig. 2. Anatomía interna de Ascorhynchus sp. Modificado de Brusca y Brusca, 2005.
El tubo digestivo (fig. 2) se extiende desde la boca, situada en el ápice de la trompa hasta el ano, ubicado en el extremo abdominal. Dicho consta de tres partes. La delantera (foregut en terminología anglosajona), en la cual la boca se continúa por una faringe interna a la probóscide, que posee en algún tramo un conjunto de sedas y dientes filtradores-trituradores de alimento, acabando en el esófago. La segunda es el intestino propiamente dicho (midgut) donde se realiza la obsorción alimentaria a través de sus epitelios y que se ramifica en tantos pares de ciegos como patas tiene. Finalmente, existe la tercera parte o abdominal (hindgut), que empieza con una válvula que lo separa del intestino y el pequeño tubo acaba en la hendidura anal. El sistema circulatorio (fig. 3) consta de un hemocele abierto y sin vasos sanguíneos con un corazón dorsal al tubo digestivo que presenta ostiolos para la entrada de la hemolinfa, la cual se mueve por influencia del peristaltismo del contenido intestinal en la cámara cardíaca y por el movimiento de las patas en el hemocele.
Fig. 3. Sistema circulatorio de Nymphon rubrum. C: corazón. Os: ostiolos. Modificado de Grasse, 1949.
El sistema nervioso central está basado en una cadena ventral de pares de ganglios segmentarios (casi siempre fusionados), que se une anteriormente a un conjunto cefálico formado por un par de ganglios subesofágicos que continúan por las comisuras periesofágicas, las cuales a su vez conectan con el par de ganglios cerebroideos o supraesofágicos. Los ganglios cerebroideos (su parte protocerebral) inervan los ojos, los subesofágicos los ovígeros y palpos y cada par troncal inerva un segmento y su correspondiente par de patas. Brenneis et al. 2008, basándose en estudios inmunohistoquímicos en larvas y adultos de 4 especies, han demostrado que el deutocerebro cerebroideo inerva los quelíceros, que demuestran homólogos de los quelíceros de los euquelicerados (arácnidos y xifosuros).
La larva de los picnogónidos es la llamada protonymphon (fig. 4) y presenta inicialmente el tronco, la trompa y tres pares de apéndices que serán los quelíceros, palpos y ovígeros.
Fig. 4. Anatomía externa e interna de la larva protonymphon típica de Nymphon brevi-rostre. Modificado de Bogomolova (2007). A: vista ventral externa a partir de observaciones de SEM. B: vista dorsal a partir de observaciones de SEM. C: vista ventral interna a partir de observaciones del M.O. D: vista dorsal de la estructura interna a partir de observaciones del M.O.
En la segunda parte de esta conferencia expongo los últimos estudios realizados sobre mis líneas de investigación actuales.
En primer lugar, resumo el proyecto PICNOIB (picnogónidos ibéricos) enmarcado en el macroproyecto FAUNA IBÉRICA. En él se ha conseguido identificar y procesar 17.500 especímenes aproximadamente, que se han encuadrado en 65 especies, las cuales han sido descritas, fotografiadas (M. O. y SEM) y figuradas exhaustivamente. Asimismo, se está confeccionando una base de datos a la cual se podrá acceder públicamente vía internet. El objetivo final del proyecto es publicar una monografía que sirva de referencia a estudios posteriores; por el momento ya se han publicado 3 trabajos de investigación y se ha realizado una tesis doctoral.
Por último, también disertaré sobre los picnogónidos antárticos y particularmente sobre su zoogeografía. Actualmente se han registrado 192 especies antárticas y 138 subantárticas (en total 264 en el Océano Austral), siendo 108 endémicas del Antártico (56%) y 55 circumpolares. Se ha hecho una comparativa entre los años 2000 y 2007 y se ha visto que con el aumento de muestreo aumenta la circumpolaridad y disminuye la endemicidad zonal. Se explica la hipótesis del refugio insular béntico, en la cual se ha detectado que las islas antárticas son refugio y fuentes de exportación de fauna a zonas próximas, jugando un papel fundamental las islas del archipiélago del Arco de Escocia en la distribución de la picnogonifauna antártica.