XII JORNADAS DEL GRUPO IBÉRICO DE ARACNOLOGÍA ARTRÓPODOS CÁMBRICOS: LOS SEÑORES DEL MAR Rodolfo GOZALO (Universidad de Valencia) Durante el periodo Cámbrico se produjo uno de los hechos más importantes de la historia de la vida, la radiación evolutiva de la mayoría de los animales en el mar; ocupando un lugar destacado los artrópodos, que constituyeron el grupo de animales más abundante y diversificado durante este periodo. En los aproximadamente 55 millones de años de duración del Cámbrico se pasa de tener una mínimas evidencias de la existencia de artrópodos en forma de pistas fósiles a disponer de un importante registro de casi todos los grandes grupos de artrópodos, sobre todo gracias a los yacimientos de conservación excepcional tipo Burgess y Orsten. Centrándonos en los artrópodos cámbricos el grupo más diverso y conocido son los trilobites, grupo que fue capaz de colonizar la mayoría de los ecosistemas marinos durante el Cámbrico. En el Cámbrico inferior además de trilobites se registran otros grupos de artrópodos como los bradoriidos, isoxydos o los denominados "artrópodos con grandes apéndices"; los dos primeros grupos relacionados con los crustáceos y los segundos, aunque es un grupo muy discutido, aparece en la mayoría de las reconstrucciones filogéneticas más próximos a los quelicerados. La diversidad de los artrópodos fue aumentando durante el Cámbrico, y las primeras formas consideradas como quelicerados sensu lato se registran en el Cámbrico superior o Furongiense, como es el caso de los pignogónidos y los chasmatáspidos, aunque por el momento no hay un linaje basal claramente definido y no hay ningún taxón fósil que se considere inequívocamente como ancestro de los quelicerados. Vamos a hacer un repaso a los grupos que en distintos momentos se han considerado como relacionados con los quelicerados, y cuales son las últimas interpretaciones: Históricamente se han considerado a los quelicerados relacionados con los trilobites, de los que algunos habrían desaparecido; así lo encontramos en la propuesta de los Aracnomorpha (aunque dentro de este clado se han incluido distintos grupos), pero en los últimos años hay una tendencia a agrupar a los trilobites con los Mandibulata. Los agláspidos es otro grupo extinto, generalmente relacionado con los trilobites, que se ha considerado como un quelicerado basal y clásicamente se ha incluido en los Merostomata, incluso para algunos autores era el grupo hermano de los Euchelicerata. Los últimos estudios parecen demostrar que los agláspidos no tienen quelicerados, lo que junto con la ausencia de un verdadero prosoma con 6 pares de apéndices los excluirían de los quelicerados. Por último los "artrópodos de grandes apéndices" se han considerado por muchos autores como el grupo que eventualmente originaría el grupo de los arácnidos, aunque uno de los problemas es que distintos autores han incluido distintos taxones en este grupo. Los más representativos tienen 4 pares de miembros en la región cefálica, carecen de prosoma, y luego tienen un largo tronco que también porta apéndices. Todos tienen en común la presencia de un par de largos apéndices prensores, a modo de quelíceros (subchelate) en la parte anterior del animal, que se pueden concebir como homólogos de los quelíceros prensores de los arácnidos y grupos relacionados con ellos, aunque esta hipótesis todavía esta en fase preliminar. Por otro lado las relaciones de las arañas marinas (Pycnogonida) y los Euchelicerata se están discutiendo ampliamente en los últimos años, aunque la mayoría de los autores sigue considerando a este grupo dentro de los Chelicerata s. l., de acuerdo con esta idea los primeros fósiles de este grupo serían algunas larvas fosfatizadas, clasificadas como picnogónidos, procedentes de los yacimientos tipo Orsten del Cámbrico superior de Suecia. Estos fósiles corporales se encuentran en niveles de edad equivalente a los que se han encontrado pistas fósiles que se consideran hechas por los chasmatáspidos, que serían asignables a los Euchelicerata. Por el momento ningún fósil del Cámbrico inferior o medio se ha considerado como quelicerado, por lo que la aparición de este grupo se situaría en este periodo, lo que es coherente con los datos de relojes moleculares, que marcan el inicio de su diversificación hace unos 500 m.a. La diversificación más importante de los quelicerados marinos se dan en el Ordovícico donde encontramos grupos como Xyphosura, con representantes actuales, o los extintos Eurypterida. Los aracnidos propiamente dicho hacen su aparición en el Silúrico, generalmente asociados a las primeras faunas artropodianas terrestres, dentro del gran evento de diversificación que supuso la conquista de tierra firme, a partir de la colonización de ésta por las plantas en el Ordovícico superior. De todos modos, sigue sin clarificarse el origen de su diversificación y su primer registro fósil inequívoco es Silúrico medio. Recientemente, se ha planteado una nueva hipótesis, de acuerdo con datos moleculares del grupo Oribatida (ácaros), de una posible colonización de ambientes continentales vía intersticial, que se habría empezado ya a producir en el Cámbrico, aunque por el momento no se disponen de datos del registro fósil. Como se puede colegir de estos comentarios todavía quedan muchos aspectos poco conocidos de la evolución de los Chelicerata, como por ejemplo ¿cúal es el grupo que originó los primeros Chelicerata s. l. del Cámbrico superior? ¿Qué grupo originó los arácnidos? y su relación con la conquista de tierra firme. Bibliografía recomendada Cotton, T. J. & Braddy, S. J. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94, 169-193. Daley, A. C., Budd, G. E., Caron, J.-B., Edgecombe, G. D. & Collins, D. 2009. The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution. Science, 323, 1597-1600. Dunlop, J. A. 2006. New ideas about the euchelicerate stem-lineage. In: Deltshev, C. & Stoev, P. (Eds.) European Arachnology 2005. Acta zoologica bulgarica, suppl. 1, 9-23. Dunlop, J. A. 2010. Geological history and phylogeny of Chelicerata. Arthropod Structure & Development, 39, 124-142. Dunlop, J. A. 2011. Fossil Focus: Chelicerata. Palaeontology [online], 31/01/201, 2-9 [http://www.palaeontologyonline.com/articles/2011/fossil-focus-chelicerata/]Dunlop, J. A. & Selden, P. A. 2009. Calibrating the chelicerate clock: a paleontological reply to Jeyaprakash and Hoy. Experimental and Applied Acarology, 48, 183-197. Edgecombe, G. D. 2010. Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development, 39, 74-87. Kühl, G., Briggs, D. E. G. & Rust, J. 2009. A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany. Science, 323, 771-773. Peterson, K. J., Cotton, J. A., Gehling, J. G. & Pisani, D. 2008. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records. Philosophical Transactions of the Royal B, 363, 1435-1443. Pisani, D., Poling, L. L., Lyons-Weiler, M. & Hedges, S. B. 2004. The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods. BioMed Central Biology, 2, 1-10. Schaefer, I., Norton, R. A., Scheu, S. & Maraun, M. 2010. Arthropod colonization of land - Linking molecules and fossils in oribatid mites (Acari, Oribatida). Molecular Phylogenetics and Evolution, 57, 113-121. Shultz, J. W. 2007. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 150, 221-265. |