Araneae
Caracteres
generales de las arañas
-
Cuerpo constituido por dos
tagmas, prosoma y opistosoma, anatómicamente
bien diferenciados por un estrangulamiento en la parte anterior del
segundo, denominado pedicelo.
-
Prosoma recubierto dorsalmente por una placa esclerosada convexa, el
escudo prosómico, en cuya parte anterior se encuentran los
ojos generalmente en número de ocho.
-
Los esternitos se conectan en una pieza
subpentagonal, el esternón,
entre las coxas de las patas y por delante de ella en una pieza
labial, entre las láminas maxilares (coxas de los
pedipalpos transformados en enditos, que flanquean la boca
por detrás de los quelíceros).
-
En el prosoma se distinguen seis pares de apéndices,
correspondiendo con los seis metámeros que lo integran. De delante
atrás: quelíceros, pedipalpos y patas marchadoras I,
II, III y IV.
-
Opistosoma sin trazas externas de metamerización (a excepción de
los lifistiomorfos, exóticos a la fauna ibérica). Se inicia con un
pedicelo estrecho; ventralmente destaca el surco epigástrico
(con el orificio genital), los orificios respiratorios y los
tres pares de hileras, junto al tubérculo anal.
-
Se distinguen tres subórdenes:
LIPHISTIOMORPHA, MYGALOMORPHAE y
ARANEOMORPHAE. Sólo los dos últimos tienen representación en
la fauna ibérica.
Caracteres
de uso prioritario en la taxonomia del grupo
a)
Disposición de los quelíceros
En los quelíceros, el gancho o uña (2º artejo) se repliega sobre
el tallo (artejo 1º) en todas las arañas, pero no de la misma
forma. En la mayoría, el plano de cierre es perpendicular (o
ligeramente oblicuo) respecto del plano sagital del cuerpo; son las
formas labidognatas y coinciden con el suborden ARANEOMORPHAE
(fig.
G-3). En los LIPHISTIOMORPHA y MYGALOMORPHAE, o formas
ortognatas,
el plano de cierre es paralelo al plano sagital (fig. G-2). Esta
disposición es, por lo general, fácil de apreciar a simple vista
en muchos casos, pero también exiten situaciones ambiguas que se
resuelven por la confluencia de otros caracteres adicionales
secundarios relativos igualmente a los quelíceros u otras partes
del cuerpo.
b)
Hileras, cribelo y calamistro
Las hileras representan, morfológicamente, apéndices opistosómicos
modificados, que corresponden a los segmentos 4º y 5º del mismo.
Están en relación con las glándulas sericígeras, que se abren al
exterior en el extremo de aquellas por numerosos poros o
fúsulas.
Se diferencian habitualmente tres pares de hileras, que por su
posición anatómica se denominan: h.anteriores, h. medias e h.
posteriores. Las hileras anteriores (también llamadas inferiores y
las posteriores (también llamadas superiores) son las más
desarrolladas y como tienden a apiñarse junto al tubérculo anal,
suelen encerrar y ocultar parcialmente a las hileras medias,
considerablemente menores (fig. G-4).
Frecuentemente se aprecian bien dos artejos en las hileras
anteriores y posteriores. Su tamaño relativo, su separación, la
forma y disposición de las fúsulas, etc. son caracteres muy útiles
en la sistemática del grupo.
En algunas arañas se encuentran, por detrá del orificio traqueal y
por delante de las hileras, una pequeña placa partida o no en dos
mitades simétricas, plagada de una multitud de diminutas fúsulas
que le dan un aspecto cribado, lo que le vale el nombre de cribelo
(fig. G-5). La seda que se emite por el cribelo posee unos
caracteres especiales y es cardada por unos peines de pelos,
regularmente ordenados, que poseen los metatarsos de las patas IV y
que se conocen con el nombre de calamistro (fig. G-6). El
desarrollo de estas estructuras es muy variado y, al margen de su
interés morfológico, su presencia y ausencia, la partición del
cribelo, su forma y tamaño, los tipos de fúsulas que posee, la
extensión del calamistro, el número de hileras pilosas que lo
constituyen, etc., son caracteres de innegable utilidad taxonómica.
En algunas formas acribeladas, en la misma posición que corresponde
al cribelo (es decir, por delante de las hileras) se encuentra un
pequeño tubérculo medio denominado cólulo (fig. G-7) que
puede presentar un grado de desarrollo muy diverso. Tanto el cribelo
como el cólulo se interpretan como el vestigio de una hileras
medias anteriores que tan solo están presentes en algunos
lifistiomorfos y, en consecuencia, son estructuras recíprocamente
excluyentes.
c)
Disposición ocular
Los ocho ojos característicos de las arañas pueden estar
dispuestos de múltiples maneras, produciéndose en algunos casos
una reducción de su número. Lo más frecuente es que se encuentren
formando dos líneas de cuatro ojos cada una, en disposición
transversal, en la parte anterior del escudo prosómico, en la zona
llamada cefálica. Ello da pie a que hablemos de ojos anteriores
y ojos posteriores, o 1ª y 2ª líneas; también, y al mismo
tiempo, de ojos medios (anteriores y posteriores) y ojos
laterales (igualmente anteriores y posteriores). que
generalmente se abrevian con una notación de sus iniciales: ojos
AM, PM, LA y LP (antero-medianos, postero-medianos, laterales
anteriores y laterales posteriores, respectivamente; fig. G-8).
La distancia relativa entre las dos líneas oculares, entre los ojos
medios y los respectivos laterales, el diámetro relativo entre unos
y otros, son datos muy empleados en taxonomía (procurva, recta o
recurva). En algunos casos la distorsión de las líneas es tal que
se puede hablar de 3 o incluso 4 líneas oculares, dando lugar a
disposiciones características de determinados taxones (por ejemplo,
las familias LYCOSIDAE, OXYOPIDAE, SALTICIDAE, PHOLCIDAE,
etc.; fig. G-9). Por otro lado, la reducción en el número de ojos
es importante en el grupo de arañas llamadas haplooginas, que
presentan sólo seis ojos en disposiciones características. Son
pocos los casos en que la reducción es mayor o se da ausencia total
de ojos.
En determinadas ocasiones, algunos ojos presentan un aspecto
distinto a los demás, ya que poseen un brillo nacarado en su fondo
que refleja la luz, mientras que los demás ojos tienen su fondo
oscuro siendo sus brillos esmaltados. Ello ha dado pie a una
denominación ambigua, calificando de ojos nocturnos a los primeros
y de diurnos a los segundos.
d)
Pilosidad
Los pelos que recubre el cuerpo son muy abundantes y variados, de
modo que su distribución y morfología es muchas veces peculiar,
aunque es un carácter poco empleado por la taxonomía; sin duda por
la gran dificultad que existe para evidenciarlos. La disposición y
número de las espinas ha sido empleada en algunas ocasiones y no
faltan los ejemplos en que son de utilidad (tal es el caso de las
que se encuentran en la cara ventral de los metatarsos, espinas
biseriadas (fig. G-10) o los agrupamientos en determinadas
partes, como los quelíceros - rastrillo de los NEMESIIDAE (fig. G-11) - la alternancia de series de distinto tamaño - como en
los MIMETIDAE (fig. G-12) - en los dos pares de patas
anteriores, etc.). Algo similar podría decirse de la disposición
regular de las áreas tricobotriales, que no sólo pueden
caracterizar un taxón sino incluso una determinada etapa del
desarrollo.
e)
Uñas tarsales
La presencia de dos o tres uñas (dionycha - trionycha, figs. G-13 y G-14) en el extremo de los tarsos es una carácter que
se emplea de forma tradicional e importante en la taxonomía de las
arañas. La observación de las dos uñas principales es
relativamente simple. Son generalmente pectinadas por su cara
inferior, con una o dos series de púas, y están curvadas a modo de
garras. Las dudas suelen surgir al buscar la tercera uña; ésta es
bastante menor, pocas veces pectinada, y bastante más curvada y
corta, de modo que para apreciarla conviene observar el extremo de
la pata completamente de lado.
Siempre hay pelos que acompañan el extremo de los tarsos, pero en
el caso de las arañas dionycha, las dos uñas van casi siempre
acompañadas de fascículos unguinales, que son cepillos de
pelos cortos y apretados, a veces algo espatulados, formando una
especie de almohadillado distal (en estos casos es inútil buscar la
tercera uña, ya que no existe). Las arañas con tres uñas tarsales
suelen carecer de estos fascículos unguinales, lo que no quiere
decir que no existan algunos pelos. Es también frecuente que en la
cara inferior de los tarsos, e incluso metatarsos, se presenten
zonas ventrales con una densa pilosidad homogénea, llamadas escópulas
(fig. G-13).
f)
Orificios respiratorios
Por delante y a los lados del surco epigástrico se encuentran las
dos primeras aberturas de carácter respiratorio, correspondiendo al
primero y generalmente único par de filotráqueas. Éstas se
traducen extremadamente en un ligero esclerosamiento de la cutícula
más o menos patente (placas pulmonares, pp: figs.
G-15, G-16, G-17 y G-18).
Un poco más atrás del surco epigástrico se encuentra el segundo
par de filotráqueas, con sus orificios y placas pulmonares
correspondientes. Este segundo par sólo se encuentra en
terafosomorfos y lifistiomorfos, de modo que la más usual
(araneomorfos) es que hayan sido substituidas por un sistema
traqueal, tendiendo a unir sus orificios en uno central, único, que
retrocede y viene a situarse junto a la base de las hileras, siendo
apenas perceptible (orificio traqueal, ot: figs. G-15, G-16,
G-17 y G-18).
g)
Órganos genitales
Las estructuras genitales externas suelen ser de crucial importancia
en la diagnosis específica, pero no se diferencian hasta llegar al
estado adulto; esta circunstancia arroja enorme dificultad a la
identificación específica de las formas juveniles.
El carácter haplogino o entelegino de las arañas
viene condicionado por la complejidad que presenten las estructuras
genitales, es decir el epigino y la vulva de las
hembras y el bulbo copulador de los machos. Es constante la
posición del orificio genital junto al surco epigástrico.
En las hembras adultas de las llamadas formas enteleginas se
desarrolla, en el área epigástrica, una zona esclerosada y
compleja llamada epigino, con salientes y fosetas, y a partir de
ellas, unos canales internos de fecundación que
suelen ensancharse en sendas bolsas donde se almacena el esperma,
las
espermatecas. La estructura es simétrica. Los canales de
fecundación son por lo tanto dos y su entrada está situada
generalmente en el fondo de dos fosetas más o menos complejas,
diferenciadas en la zona bien esclerosada del epigino (estructura
externa). Los canales de fecundación y las espermatecas, también
dobles y situados por dentro, constituyen lo que hemos llamado vulva
(estructura interna) (fig. G-19). Se pueden encontrar formas en las
que este dispositivo es más simple. En las formas calificadas de
haploginas no se desarrolla un epigino externo, ni unos canales de
fecundación, pero a nivel del surco epigástrico se diferencia un
par o más de bolsas copulatrices, en cuyo fondo se almacena
el esperma el esperma durante la cópula, pudiendo diferenciarse
varias espermatecas (fig. G-20).
En los machos adultos el tarso de los pedipalpos lleva siempre el
bulbo copulador, pero éste es distinto según se trate de arañas
haploginas o enteleginas. En las primeras el tarso apenas se
modifica; es un artejo cilíndrico, alargado, y en su cara ventral
lleva adosado un bulbo piriforme muy esclerosado (fig. G-22). En las
arañas enteleginas el tarso se ensancha y excaba por su cara
ventral (alvéolo), de modo que el bulbo queda alojado en el
mismo. También es frecuente que se diferencien salientes o apófisis
en la tibia, e incluso en la patela. La parte del tarso afectada por
el alvéolo se denomina cimbio, y en ocasiones existe un
saliente lateral del tarso, que se articula con él, llamado paracimbio
(fig. G-21).
En el bulbo propiamente dicho la complejidad es bastante grande,
debida a la combinación de menbranas y escleritos. Cuando las
membranas están replegadas el bulbo queda recogido en el alvéolo.
Cuando las membranas se hinchan por efecto de la presión hemolinfática
interna, el bulbo se extiende, cosa que sucede durante la cópula.
Esencialmente el bulbo consiste en un reservorio para contener el
esperma, relacionado con el exterior por un canal de
eyaculación,
por el que se ha de llenar y vaciar el reservorio. Éste último está
rodeado por una bolsa hemática, hematodoce, cuyo llenado
condiciona la turgencia del bulbo, así como la expulsión del
esperma por constricción del reservorio. Reservorio y hematodoce
están protegidos externamente por el tegumento, que diferencia
escleritos y membranas para acompañar al canal de eyaculación. El
extremo del canal es fino y largo, y está protegido por una vaina
esclerosada, el estilo o émbolo. Dada la extrema
fragilidad del estilo, se suele desarrollar una estructura
esclerosada en la que se aloja y sobre la que resbala: se trata del
conductor,
cuya forma tiene una gran importancia taxonómica, asi como los
salientes o apófisis que ocasionalmente presenta. La parte media
del bulbo presenta un gran esclerito, en relación con el conductor,
que protege y recubre las estructuras internas en estado de reposo;
por ello se le llama tégula, y también presenta algunos
salientes, como la apofisis media o apófisis tegular.
Métodos
generales
a)
Captura
En la recolección de arañas se utilizan casi todas las técnicas
generales en Entomología; el mangueo sobre la vegetación, el
batido o paraguas, el aspirador, las técnicas de Berlese para
extracción de formas edáficas, el tamizado, las trampas de caída.
Todas ellas son eficaces, dada la diversidad de formas, costumbres y
tamaños que es posible encontrar; la información que arrojan
suelen ser complementaria.
Lo más usual y más rentable es la captura directa es el empleo del
aspirador, especialmente útil para las especies errantes sobre el
suelo o bajo las piedras, que no elaboran telas de caza. De todos
modos, la formación de hilos de seda en el interior del aspirador
del aspirador entorpece la captura, por lo que se debe limpiar con
frecuencia. Hay que evitar la coincidencia dentro del mismo de
varios ejemplares, pues fácilmente se producen depredaciones en el
interior del tubo. Las formas de gran tamaño, o las que elaboran
telas orbiculares o amanteladas se recogen mejor directamente con un
tubo, aprovechando la huida de la araña.
Se ha de ir bien equipado de tubos; dos tamaños pueden ser
suficiente (50 x 10 mm, y 80 x 20 mm, o medidas similares). También
se ha de llevar alcohol al 70%, dado que conviene separar y fijar
las arañas desde el primer momento. En algunos casos es aconsejable
mantener algunos ejemplares vivos, especialmente subadultos, pues fácilmente
mudan al poco tiempo en el interior de los tubos, si se les
suministra un poco de humedad y algo de alimento vivo.
b)
Conservación
El alcohol es el líquido de conservación mejor y más cómodo para
las arañas. Se recomienda una proporción del 70% de alcohol etílico,
al que debe añadirse un poco de glicerina que ayudará a mantener
mejor la elasticidad de las articulaciones. La principal dificultad
estriba en la pérdida progresiva de algunos pigmentos. Naturalmente
otros líquidos conservantes pueden dar buenos resultados, pero en
general adolecen también de dificultades de diversa índole. Los
tubos, debidamente etiquetados, se introducen en bocales rellenos de
alcohol (también al 70%); su nivel debe revisarse
periodicamente.
Las arañas no deben secarse nunca; sólo de cara a su exposición,
y tras una boriosa, algunos ejemplares pueden conservarse en seco.
c)
Estudio
El estudio de la "genitalia", tanto femenina como
masculina, requiere no poca habilidad y algún tratamiento simple.
La observación detenida de la vulva sólo es posible extrayendo la
pieza y aclarandola con sosa o potasa (al 5 ó 10 %), de modo que,
al quedar libres de materia orgánica blanda, los escleritos son
facilmente observables. La extracción del epigino-vulva debe
hacerse con sumo cuidado, a la lupa binocular, procurando cortar o
rasgar el tegumento contiguo sin lesionar las estructuras a
observar. Es necesario insistir en el hecho de que una pieza, una
vez separada del ejemplar, se extravía con facilidad. Por ello se
recomienda el uso de microviales (10 x 5 mm), en los que deben
guardarse las piezas una vez analizadas; y éstos, a sus vez en el
tubo en que se encuentra el ejemplar al que pertenecen.
En
ocasiones, por lo delicado de estas estructuras, o bien el tamaño
de las arañas (Erigónidos y otras..), se puede recurrir a
transportar el animal entero, sin ningún tipo de operación previa.
En estos casos se puede emplear el líquido de Faure (fórmula A de
Marc André):
-
agua destilada, 30 cc
-
hidrato de cloral, 40 g
-
ácido acético cristalizable, 30 cc
El
bulbo se estudia generalmente en reposo (retraído); suele ser
suficiente la observación lateral o ventral de sus estructuras,
pero hay ocasiones en las que se debe proceder a un estirado
(turgencia del mismo. Para ello bastará con introducirlo durante
unos minutos en agua a punto de hervir. La turgencia se consigue
igualmente al tratarlo con sosa o potasa (5 al 10%), o bien con la
goma de cloral de Marc André:
-
agua destilada, 50 cc
-
hidrato de cloral, 200 g
-
glicerina, 20 g
-
goma arábiga, 30 g
Todas
estas manipulaciones deben ir encaminadas a interpretar y
esquematizar estas estructuras, que son sin duda los mejores
elementos para la diagnosis específica.
Opiliones
Caracteres
generales de los opiliones
-
Cuerpo
constituido por dos tagmas, prosoma y opistosoma, unidos en toda su
anchura (sin estrangulamiento entre ellos).
-
Prosoma
recubierto dorsalmente por un esclerito único, el escudo
prosómico,
el cuál presenta una prominencia ocular en posición central con un
par de ojos simples y, en los márgenes antero-laterales, las
aberturas de sendas glándulas repugnatorias.
-
Esternitos
prosómicos muy reducidos, apenas perceptibles, como consecuencia
del gran desarrollo de las coxas de las patas, que llegan a
yuxtaponerse en la línea media.
-
Opistosoma
ovoide con segmentación externa: diez metámeros, coyos terguitos
pueden formar un escudo (con un número variable de segmentos) o
parmanecer independientes.
-
En la cara
ventral del opistosoma destacan: el opérculo genital (entre las
coxas del 4º par de patas) recubriendo los órganos copuladores
(pene
u ovopositor), un par de estigmas traqueales (tras el borde
posterior de dichas coxas) y la corona anal, bien visible en la
parte posterior.
-
Dividido en
cuatro subórdenes: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi, y Laniatores
("Palpatores" es un taxón para filético que agrupaba a
Eupnoi y Dyspnoi)
En la figura
1 (caras dorsal y ventral) se indican los elementos morfológicos
externos de carácter general.
Caracteres de
uso prioritario en la taxonomía del grupo
La mayor
parte de los caracteres son fácilmente observables con una lupa
binocular, aunque en algunos casos se requiere cierta práctica.
Algunas estructuras, especialmente las genitales, requieren una
cierta manipulación previa (incluso extracción del órgano
copulador para su observación microscópica). Destacamos algunas de
estas estructuras:
a) Borde
frontal del escudo prosómico
Puede ser
liso (F. 2a) o bien presentar salientes en el centro, como espinas o
tridentes (F. 2b). En Trogulidae y Dicranolasmatidae, este borde
está cubierto por una prominencia ocular bífida (F.2c), con las
dos ramas curvadas, convergentes y tapizadas por tubérculos pilosos
con función glandular y que delimitan. una cavidad
(camerostoma)
donde se alojan quelíceros y pedipalpos.
b) Láminas
supraquelicéricas
Son pequeños
escleritos situados entre el borde frontal y los quelíceros.
Generalmente sólo hay un par de láminas (F.3a), pero puede haber
dos pares (F. 3b) o ninguno, siendo variable su forma, su tamaño y
especialmente, su ornamentación.
c)
Prominencia ocular
La mayor
parte de los opiliones presentan un par de ojos simples a los lados
de una prominencia situada hacia el centro del escudo prosómico (F.
4a, b). Esta generalización no es valida para Cyphophthalmi, donde
la mayoría (y todos los ibéricos) carecen de ojos y prominencia
ocular. La variación de valor taxonómico afecta a la forma,
tamaño, ornamentación quitinosa y su posición en el escudo
prosómico.
d) Aberturas
de las glándulas repugnatorias
En los
Cyphophthalmi (F. 5a) las aberturas se sitúan en el extremo de unos
tubérculos cónicos u ozóforos, cuya posición tiene valor
taxonómico. En el resto de subórdenes (F. 5B), no hay tubérculos
cónicos, sino unas fosetas en posición anterolateral.
e) Cara
ventral del prosoma
Esternón,
gnatocoxas y coxas son los escleritos de mayor valos taxonómico;
otros como preepistoma y epistoma, anteriores a la boca, y
preesternón, posterior, son menos relevantes. Las gnatocoxas
presentan salientes con interés para la identificación específica
de laniatores. El esternón falta en Cyphophthalmi (F. 6a), es largo
en laniatores (F. 6b) y corto en los "palpatores",
especialmente Eupnoi (F. 6c), lo que hace que el opérculo genital
esté muy próximo a la boca. Las coxas de cada lado pueden estar
soldadas en distinto grado: II, III-IV en Cyphophthalmi (F. 6a),
II-IV en Laniatores (F. 6b) y I-IV en Troguloidea, o estar libres,
como en Ischyropsalidoidea y Eupnoi (F. 6c); además pueden ser
lisas, granulosas o estar delimitadas por filas de gránulos o
tubérculos.
f)
Segmentación opistosómica
La
segmentación del opistosoma, formado por 10 segmentos, cada uno con
un terguito y un esclerito, anatómicamente independientes, aunque
se observa tendencia a la fusión, reducción, o desaparición.
Dorsalmente se aprecian ocho terguitos; frecuentemente se diferencia
un escudo dorsal por fusión de los cinco primeros terguitos,
mientras que los tres restantes permanecen libres. El escudo dorsal
puede estar unido al escudo prosómico (como en Troguloidea o en
Laniatores) o permanecer independiente (Ischyropsalidoidea); en
algún caso, existe dimorfismo sexual en el escudo dorsal,
presentándolo los machos (F. 7a) pero no las hembras (F. 7b). Los
terguitos 9º y 10º están desplazados al lado ventral.
En la cara
ventral, el primer esternito es rudimentario; 2º y 3º están
soldados y muy desarrollados, avanzándose entre las coxas IV donde
forman el opérculo genital y llevando a ambos lados un par de
pequeños orificios o estigmas traqueales, a veces ocultos por el
borde posterior de las coxas IV. El opérculo genital falta en
Cyphophthalmi (F. 6a), es un esclerito independiente y articulado en
Laniatores (F. 6b) y es una solapa en "Palpatores" (F.
6c). Los esternitos 4º al 7º suelen estar diferenciados e
independientes; 8º y 9º forman parte de la corona anal (F. 8),
junto con el terguito 9º (reducido a dos escleritos laterales) y el
10º (opérculo anal).
g) Variación
de los apñendices. Fórmula tarsal
Los rasgos
diferenciales de los apéndices radican en variaciones del tamaño,
la longitud de los artejos, subdivisiones y formaciones especiales.
Con mayor valor taxonómico, destacan:
Quelíceros:
presencia o ausencia de un diente ventral en el artejo basal o de
apófisis y áreas secretoras en el dorso del artejo basal (faltando
en la hembra), existencia de peines membranosos en los dedos de la
pinza.
Pedipalpos:
Carecen de tetatarso y presentan fuertes espinas lacerantes (F. 9a)
en Laniatores o un aspecto anteniforme (F. 9b) en "Palpatores"
y Cyphophthalmi. Otros caracteres, válidos para Palpatores, son la
uña terminal lisa o pectinada, la presencia o ausencia de apófisis
(F. 4a, b), el grado de desarrollo de dentículos y el dimorfismo
sexual, que puede ser muy acusado.
Patas
marchadoras: Constan de coxa, trocánter, fémur, patela, tibia,
metatarso y tarso (dividido en un número variable de artejos o
tarsómeros). En Laniatores y Trogulidae tiene importancia el
número de tarsómeros, distinto en las diferentes patas (F. 10), lo
que se expresa mediante fórmula tarsal (la del ejemplo: 3,5,4,5);
en Cyphophthalmi el tarso no está dividido mientras que en Eupnoi
el número de tarsómeros puede pasar de cien. En Eupnoi, los
elementos proximales (trocánter hasta tibia) presentan
ornamentaciones diversas (gránulos o espinas).
h) Genitalia
masculina
El animal es
adulto cuando el borde anterior del opérculo genital no está
fusionado con la pared ventral del cuerpo, de forma que se puede
levantar el opérculo y dejar al descubierto, si es macho, el
pene,
en forma de tubo membranoso más o menos quitinizado. Su morfología
y tamaño varían considerablemente, lo que le confiere un gran
valor taxonómico, en particular en las diagnosis específicas. En
cada suborden presenta caracteres peculiares: en Cyphophthalmi es un
tubo corto, ancho y membranoso (F. 11a); en Laniatores hay una
variabilidad extrema y no es posible generalizar pero la mayoría
presentan una lámina ventral apical con sedas o espinas que
desplaza el glande al lado dorsal (F. 11b); en Dyspnoi el glande no
está muy diferenciado y presenta sedas o espinas (F. 11c:
Ischyropsalididae); finalmente, en Eupnoi también hay una gran
complejidad, pero se pueden reconocer dos morfologías, en
Phalanguiidae hay un glande articulado con el tronco (F. 11 d)
mientras que en Sclerosomatidae el tronco presenta expansiones
laterales.
i) Genitalia
femenina
El oviscapto
u ovopositor de las hembras, también visible al levantar el
opérculo genital, es un tubo membranoso, hendido en su extremo
apical, que está protegido por una vaina membranosa de la que se
evagina para efectuar la puesta. En el interior del ovopositor,
cerca de la parte distal, se encuentran las espermatecas, 2 o 4, que
sólo son visibles por transparencia. También hay diferencias entre
los subórdenes: en Cyphophthalmi (F. 12a) y Eupnoi (F. 12b) es
largo y segmentado, mientras que Laniatores (F. 12b) y Dyspnoi (F.
12c) es un tubo corto y no segmentado, con su extremo dividido en
2-4 lóbulos.
Métodos generales
Aparte de los
métodos indirectos, entre los que las trampas de caida ofrecen un
interesante información sobre la densidad y variedad
faunística,
la utilidad de los muestreos directos continúa siendo importante.
Se ha de huir del empleo de pinzas para la captura, sean del tipo
que sean, ya que los opiliones tienen en sus patas un gran poder de
autotomía. Durante la recolección se ha de poner especial cuidado
en las pequeñas especies que se encuentran en el humus, bajo
piedras o entre las cortezas y no olvidar las formas cavernícolas.
Los opiliones
se conservan en medio líquido; el más usado es el alcohol etílico
al 70%, al que se pueden añadir algunas gotas de glicerina que
suministran una mayor elasticidad a las membranas.
Al tener los
órganos genitales un valor especial en la taxonomía y no resultar
sencillo su análisis sobre el ejemplar, se recurre a extraerlas del
animal e incluirlas en preparaciones permanentes que exigen un
catalogado y una conservación paralelas a la colección de
especímenes. La extracción ha de realizarse necesariamente a la
lupa binocular mediante pinzas finas de disección. La manipulación
requiere una cierta habilidad y no poca práctica, pero no es
necesario seguir unas instrucciones precisas.
La inclusión
de las piezas extraidas en preparaciones permanentes puede seguir
cualquiera de los métodos comunes. Es recomendable el
"lavado" con sosa o potasa, como también lo es en
ocasiones una ligera tinción con negro de clorazol. Las piezas se
pueden incluir en líquidos como Hoyer o Berlese, aunque también es
posible la inclusión en bálsamo, más compleja de ejecución.
Un método
similar puede utilizarse para conservar los apéndices cuando la
fórmula tarsal o determinadas formaciones de los mismos lo hagan
conveniente. De este modo, se evitan pérdidas innecesarias por el
fácil cuarteado de los apéndices al conservar los ejemplares en
alcohol.
Pseudoescorpiones
Caracteres
generales de los pseudoescorpiones
Los
pseudoescorpiones son pequeños arácnidos cuyo tamaño corporal
oscila entre 0´8 mm. y poco más de 1 cm. de longitud, lo que
depende de la familia ó género al que pertenezcan y también del
hábitat en que se desenvuelven.
-
Presentan
el cuerpo dividido en dos tagmas bien diferenciados: prosoma y
opistosoma, que se hallan unidos en su total anchura, sin
estrechamiento intermedio.
-
El prosoma
prosoma consta de seis metámeros dotados simétricamente de un par
de apéndices cada uno: los quelíceros biarticulados en el borde
frontal y a ambos lados los pedipalpos y cuatro pares de patas
marchadoras.
-
La cara
dorsal del prosoma está constituida por una placa única denominada
escudo prosómico o caparacho. La cara ventral está enteramente
ocupada por las coxas. Algunas familias presentan un vestigio de
esternón o un pseudoesternón entre las mismas.
-
Uno o dos
ojos simples se hallan presentes a cada lado de la mitad anterior
del escudo prosómico, aunque también pueden estar ausentes.
-
El
opistosoma es de mayor longitud que el prosoma y su aspecto varia
desde vermiforme hasta redondeado. Consta de doce metámeros que al
menos dorsalmente son fácilmente reconocibles y de los cuales el
posterior o 12º corresponde al denominado como anal.
-
El área
genital se localiza a la altura del 2º-3º esternitos
opistosómicos.
-
Aunque sin
criterio uniforme, se admite de forma mayoritaria una subdivisión
para este grupo en dos subordenes: EPIOCHEIRATA e IOCHEIRATA; éste
último cuenta además con varios infraórdenes y microórdenes.
Caracteres de
uso prioritario en la taxonomía del grupo
Desde un
punto de vista sistemático, la clasificación del Ordén atiende a
caracteres que se consideran filogenéticos, a las variaciones
durante el desarrollo postembrionario y a su consideración de
apomórficos para cada división. De esta forma, los principales
caracteres a terner en cuenta son: la presencia de aparato del
veneno en los dedos de la pinza del pedipalpo, las estructuras del
quelícero, la forma del escudo prosómico, el número y
disposición de los tricobotrios en los pedipalpos y el número de
ojos. Seguidamente se exponen unas breves consideraciones sobre las
estructuras de mayor valor taxonómico en las familias presentes en
la Península Ibérica.
a) El escudo
prosómico
El escudo
dorsal del prosoma presenta forma y relieve característicos para la
mayoría de las famílias: Dentro del suborden de los EPIOCHEIRATA
tiene aspecto trapezoidal (G-3); el resto de familias presentes en
la Península Ibérica del suborden IOCHEIRATA, su forma es
subrectangular en el infraorden HEMICTENATA (G-4) y oscila en los
PANCTENATA desde estrechado hacia delante de los ojos en una
pequeña capucha (cucullus), corta en los OLPIOIDEA (G-5) y más o
menos alargada en los GARYPOIDEA (G-6, G-7), hasta ampliamente
redondeado en la mitad anterior en los CHELIFEROIDEA (G-8, G-9).
Uno o dos
pares de ojos simples se sitúan a ambos lados de la mitad anterior
del escudo prosómico; más adelantados al borde anterior en la
mayoría de las familias, más retrasado y sobre tubérculos
oculares en algunos GARYPOIDEA (G-6, G-7). En algunas familias de
CHELIFEROIDEA (G-8) los ojos están ausentes o reducidos a machas
oculares. Asimismo, las especies de hábitat cavernícola presentan
marcada recesión ocular que puede llegar a desaparecer totalmente
en función de su adaptación al medio subterráneo.
La superficie
del caparacho puede ser totalmente lisa o estar recubierta de
gránulos más o menos densos e incluso desigualmente prominentes, y
estar recorridas transversalmente por uno o dos surcos (G-6 a G-9))
con mayor o menor inflexión pero que no se corresponden con una
verdadera segmentación. Los CHEIRIDIIDAE presentan una depresión
elítica en la zona central de la mitad posterior del caparacho.
La línea
media del borde es lisa en los CHELIFEROIDEA, con un surco más o
menos marcado en los GARYPOIDEA (G-6, G-7) y en los OLPIIDAE (G-5) y
denticulada o con una prominencia o epistoma en los CHTHONIOIDEA
(G-3, G-10a, b, c) y en la mayoría de los NEOBISIOIDEA (G-4, G-10d,
e, f, g). Los FEAELLOIDEA (ausentes de la fauna ibero-balear)
presentan varios lóbulos frontales.
b) Los
quelíceros
Los
quelíceros (G-11, G-12) constan de dos artejos formando pinza que
se sitúan en el frente del cuerpo y que se denominan dedo fijo y
dedo móvil.
El dedo fijo
ensancha hacia la base en una mano, que en posición dorsal se
adorna con diversas sedas cuya cantidad y desarrollo es valioso
considerar (G-11a). En posición ventral se halla el flagelo (G-12e,
G-13a, b, c, d, e), en grupo de sedas rígidas en una o dos hileras
de las que su número, inserción y aspecto tienen enorme
importancia en la definición de familias y géneros: más complejo
en los CHTHONIOIDEA (G-13a) y en los NEOBISIOIDEA (G-13b) (de 4 a 12
sedas), reducido en el resto (G-13c, d, e) de 1 a 4 sedas). El dedo
fijo está además dotado de dos láminas, una en posición
latero-externa o lámina externa (presente tan sólo en los
PANCTENATA) y otra ventral-interna o serrula interna, unida tan
sólo parcilamente en la porción basal en los HEMICTENATA (G-12h) y
en su total longitud en los PANCTENATA, en éstos últimos, además,
la lámina basal está muy ensanchada en una especie de velum.
El dedo
móvil se halla también equipado con una serrula externa (G-12h),
normalmente pectinada, equiparable en cierto modo a la del dedo
fijo. En posición subdistal se halla una única seda, cuya mayor o
menor cercanía al extremo del dedo es constante a nivel de
infraorden. Asimismo, la presencia de numerosos dientes en el dedo
móvil se halla tan sólo en los CHTHONIOIDEA (G-14a) y en los
NEOBISIOIDEA (G-14b, c); en el resto de familias suelen estar
reducidos a unos lóbulos distales (ls) (G-14d, e, f).
En el extremo
distal del dedo móvil se halla una estructura transparente: la
galea (ga) (G-14c, d, e, f) dónde desembocan los canales de las
glándulas sericígenas y que en los CHTHONIOIDEA (G-14a) y
NEOBISIOIDEA (G-14b) llega a estar sustituida por un simple y opaco
tubérculo sericígeno (ts), mientras que en el resto puede alcanzar
un desarrollo y complejidad importantes.
c) Los
pedipalpos
Son los
apéndices que adquieren un mayor desarrollo y se hallan culminados
en una fuerte pinza, lo que acompañado de la ausencia de apéndice
caudal, presta la principal característica a este grupo de
arácnidos. Constan de seis artejos: coxa, trocánter, fémur,
patela (taxonómicamente denominada "tibia" hasta
recientemente) y una pinza articulada en dedo móvil y fijo, éste
último basalmente ensanchado en mano (el dedo fijo se corresponde
en otros Chelicerata con la verdadera tibia) (G-15, G-16).
Las caras
internas de los dedos están cada una armadas de una fila de dientes
(G-18a), cuyo número y desarrollo tienen valor taxonómico. La
mayoría de los CHERNETIDAE y algunos GEOGARYPIDAE presentan algunos
dientes accesorios (da) (G-17c) a los márgenes de la fila dental.
Los extremos distales de los dedos finalizan en fuertes dientes,
atravesados o no por los canales de las glándulas de veneno (dv)
(G-17a, b, c) que se inician en un pequeño ensanchamiento,
expandido o no, denominado nodus ramosus, y desembocan en el extremo
de los dedos, y cuya ausencia/presencia en ambos o uno u otro dedo
es un carácter de la máxima importancia en la sistemática del
grupo.
La pinza
está dotada de tricobotrios, normalmente insertados sobre los dedos
(G-18a) y raramente sobre la mano (CHTHONIIDAE (G-18c), SYARINIDAE
(G18b), MENTHIDAE); el número usual es de doce tricobotrios, ocho
sobre el dedo fijo y cuatro sobre el móvil, aunque en algunas
familias de ambos subordenes las pinzas pueden estar sembradas de
numerosos tricobotrios. Un tricobotrio doble (ds) (G-18c) se halla
normalmente presente en el suborden EPIOCHEIRATA. La posición
relativa de los tricobotrios, basada en una nomenclatura establecida
por CHAMBERLIN (1931) (G-18a), define especies, géneros y hasta
familias.
d) Las coxas
Las coxas del
pedipalpo, también llamadas gnatocoxas o maxilas, son por delante
ligeramente divergentes para alejar el complejo prebucal que precede
a la verdadera boca que se abre en la base de dichas coxas. Las
paredes de este complejo prebucal están constituidas lateralmente
por propias coxas y por el rostro que actúa como techo. La forma y
el número de sedas en el ápice de las coxas, así como la
presencia y posición de una lirifisura maxilar es un carácter
distintivo de importancia.
Uno de los
caracteres que definen al suborden EPIOCHEIRATA es la presencia en
uno o dos pares de coxas de un grupo de sedas ramificadas,
denominadas espinas coxales (ec) (G-21). Asimismo, en algunos
géneros de ese suborden está presente un tubérculo intercoxal
(ti) (G-21), considerado por algún autor un vestigio de esternón,
y que porta una seda en los TRIDENCHTHONIDAE y dos en los
CHTHONIIDAE. En los machos de los CHELIFERIDAE las coxas del 4º par
de patas suelen estar modificadas y presentar sacos coxales (G-2).
e) Las patas
marchadoras
Las cuatro
pares de patas (G-23a, b, c, d) se componen de coxa, trocánter,
fémur (fe), patela (pa), tibia (ti) y tarso (ta), de los cuales la
patela ha surgido recientemente como redenominación del fémur II
al objeto de adecuar la terminología a su origen filogenético y
mejor comparación con otros Cheliferata, y el tarso puede poseer un
solo artejo o dos (ta I, ta II) (basitarso o metatarso y telotarso o
tarso). El/los tarso/s pueden estar provistos en su cara externa de
largas sedas táctiles (st) (G-23d), cuya presencia y posición es
muy a tener en cuenta.
En el extremo
de las patas (G-22) se halla el pretarso (pt) o unguitractor, un
diminuto artejo portador de un par de uñas (uñ) lisas o dentadas y
del arolio (ar), un órgano adhesivo transparente que facilita la
progresión del animal y que, a diferencia del resto de
famílias,
en los PARAHYIDAE presenta expansiones distales; su longitud mayor o
menor que las uñas determina en los PANCTENATA la pertenencia a los
microordenes MESTOMMATINA o ELASSOMMATINA. De gran utilidad
taxonómica es también la fisonomía de la seda subterminal (sst),
que puede ser lisa, dentada y/o ramificada.
f) El
opistosoma
El opistosoma
o abdomen consta siempre de doce metámeros que, al menos
dorsalmente, se distinguen fácilmente por sus placas tergales o
terguitos que presentan frecuentemente acusada pigmentación. En
algún CHEIRIDIIDAE tan sólo son visibles dorsalmente diez
terguitos, por adoptor posición ventral el 11º y el 12º. Las
placas esternales, o esternitos, son bien reconocibles desde la 4ª
a la 12ª. Las placas 12ª tergal y esternal forman el llamado cono
anal, situado generalmente en el extremo del cuerpo y en posición
ventral en los FEALLOIDEA y algunos GARYPOIDEA.
El área
genital se halla localizada en los esternitos 2º y 3º, con leves o
considerables diferencias entre los sexos según la familia a
considerar. En los NEOBISIIDAE, por ejemplo, la distinción externa
tan sólo puede efectuarse por medio de la quetotaxia, mientras que
en el extremo de mayor complejidad, en los CHELIFERIDAE, los machos
presentan los denominados órganos cilíndricos, u órganos en
forma de cuernos de carnero (G-2), que en reposo permanecen bajo la
placa genital, aunque perceptibles, y una vez extendidos pueden
rebasar la parte frontal del animal.
En la
genitalia femenina se distinguen normalmente varia estructuras:
entre las más importantes los gonosacos, espermateca, apodemas
laterales y discos cribiformes, su presencia, aspecto y desarrollo
son variables. En los machos, el atrium suele estar acompañado de
sedas o grupos de sedas y presentar internamente diversas
estructuras quitinosas características de la familia, especialmente
en los CHERNETIDAE y CHELIFERIDAE.
La
reproducción en los pseudoscorpiones se produce por transferencia
indirecta mediante espermatóforos que el macho planta en el
sustrato. La menor o mayor complejidad estructural de los bastones
de espermatóforos y la ausencia o grado de eleboración de la danza
nupcial están relacionadas con el grado evolutivo.
Dos pares de
espiráculos respiratorios o estigmas traqueales (G-2), con los
bordes esclerotizados o no, se abren en los extremos de los
esternitos 3º y 4º.
Las placas
tergales y esternales, que son independientes con la excepción de
los FEAELLOIDEA en los que el terguito y esternito 11 están
fusionados, se unen por medio de la membrana pleural, cuyo relieve
puede ser liso, estriado o granulado y muy raramente con placas
pleurales esclerotizadas.
Tanto los
pedipalpos como el resto del cuerpo y apéndices pueden ser lisos o
recubiertos de gránulos de mayor o menor uniformidad y desarrollo,
así como de múltiples sedas de distinto aspecto, normalmente lisas
en los CHTHONIOIDEA y NEOBISIOIDEA, dentadas y apicalmente
ensanchadas o mazosas en muchos PANCTENATA.
Asimismo,
diversos sensilos pueden estar presentes, generalmente en los dedos
de la pinza y en las patas, así como diversas lirifisuras en
distintas partes del cuerpo.
Todas estas
estructuras tienen importante valor taxonómico.
Métodos
generales
a) Captura
No se
requiren utensilios especializados para la captura de
pseudoscorpiones, aunque en función del método de búsqueda que se
aplique y el hábitat dónde se realice se capturarán ejemplares de
terterminadas familias sobre la base de su grado de adaptación. Los
pseudoscorpiones suelen encontrarse en casi todos los nichos
ecológicos, aunque en proporción discreta en comparación a otros
grupos.
Para las
especies de captura directa, como los lapidícolas, cavernícolas o
antropófilas, entre otras, se requiere únicamente un pincel, unas
pinzas suaves, un aspirador y unos tubos rellenos con alcohol de
70º a los que se introducen directamente los ejemplares.
Para la
captura de especies que habitan en el musgo, detritus, hojarasca de
los bosques o las endógenas se hace necesario el uso de tamices
tipo Winkler y su posterior selección en embudos de Berlese. El
mismo método se emplea para las especies que se hallan en las
madrigueras de mamíferos, nidos de aves, establos, previa recogida
de los residuos que cubren el suelo.
Asimismo,
cuando es posible una segunda visita al lugar de recolección o
estudios continuados en una misma zona es muy útil el empleo de
trampas de caida a diferentes niveles del sustrato.
El empleo de
mangas entomológicas o paraguas es adecuado para algunos géneros
que en determinadas estaciones del año se sitúan en la parte alta
de los arbustos y en las ramas de los árboles.
Las especies
marcadamente alófilas pueden encontrarse, en función de su mayor o
menor grado de adaptación, desde en los matorrales cercanos a la
línea de costa o en las dunas hasta en las grietas de las rocas
bañadas por el oleaje o incluso inundadas en los ciclos de la
marea.
b)
Conservación
Los
pseudoscorpiones se conservan perfectamente en tubos de vidrio
sumergidos en alcohol de 70º. Una etiqueta identificativa escrita
en tinta china con los datos de la localidad, fecha y recolector,
así como la referencia del necesario registro del investigador, se
introduce en el mismo tubo a los ejemplares. La boca del tubo se
tapa con una pieza de algodón hidrófilo bien ajustada. Se
desaconseja el uso de tapones de goma o corcho, por su deterioro.
Varios tubos
se introducen a su vez en recipientes estancos, que se cubren de
alcohol de la misma graduación por encima del nivel de las bocas.
La única precaución a tener en cuenta es mantener constante el
nivel del líquido conservador, reponiendo las pérdidas por
evaporación.
c) Estudio
Para
el estudio de los ejemplares existen dos métodos de preparación:
temporal o permanente. En cualquiera de los dos casos, dado que en
este grupo es preciso un estudio integro de la totalidad del animal,
se debe previamente separar algunos apéndices del cuerpo; de esta
forma, se corta uno de los pedipalpos (del que asimismo se separa la
pinza), un quelícero, una pata I y otra IV. Para las separaciones,
que requieren algo de práctica, se utilizan minucias enmangadas.
Para
una mejor observación, e independientemente del método que se
utilice, es normalmente necesario, sobretodo con ejemplares grandes,
someterlos a un cierto grado de tansparentado. Los productos más
utilizados son el ácido láctico al 50-70% y el hidróxido
potásico al 5%
El
método temporal, el más sencillo y mayormente utilizado, conssiste
en el examen directo de los ejemplares desde el tubo con alcohol
donde se han mantenido conservados. A tal fin, se depositan unas
gotas de glicerina (o el lactofenol de Amman) en el fondo de un
porta-objetos excavado en las que se introduce el cuerpo del animal
o las piezas para estudio con la orientación deseada y se tapa con
un cubre. De esta forma ya se puede efectuar la observación directa
al microscopio. Una vez terminada ésta, y lavado el ejemplar en
alcoho, se introduce nuevamente en su tubo. Este método tiene la
ventaja de que se puede disponer del animal para girarlo y observar
detalles laterales.
En
los preparados permanentes, una vez aclarado el animal con los
productos arriba mencionados, se lava abundantemente con agua
acética y se pasa por alcoholes de graduación creciente y xilol
antes de fijarlo con Bálsamo de Canadá, líquido de André o de
Swann, según la preferencia del investigador. Previamente, al
cuerpo del animal se le practica un corte a lo largo de un lado de
la pleura, de forma que la parte dorsal y ventral del opistosoma
pueda abrirse como un libro. De esta forma, y junto con los
apéndices orientados en la dirección deseada, se monta con unas
gotas de líquido conservador en un porta excavado y se tapa con un
cubre. Tiene el inconveniente de que las piezas quedan fijas y no
pueden orientarse en sentido distinto del de montaje, así como el
progresivo aclaramiento de las piezas y posible deformación por
presión o alteración del conservante.