GEOLOGÍA

 

Arácnidos Fósiles (con exclusión de Arañas y Escorpiones)

Jason A. Dunlop

Introducción

     Los arácnidos son uno de los grupos de artrópodos actuales más importantes. Los fósiles de arácnidos son escasos en comparación con los de otros grupos animales, pero los conocidos pueden ser muy importantes en la determinación de las relaciones evolutivas entre los grupos de arácnidos. El registro fósil incluye órdenes ahora extinguidos, es decir, "dinosaurios" del mundo de las arañas. Entre los resúmenes recientes de arácnidos fósiles y su importancia están Shear & Kukalova-Peck (1990) y Selden (1993a, b) presenta una panorámica del material fósil. El material fósil de arañas y escorpiones se revisa en otro lugar de este mismo volumen. En el presente trabajo se hace una revisión cronológica del material fósil de los otros órdenes de arácnidos, y se comentan el momento de aparación y la presencia en diversos períodos geológicos de estos órdenes (resumidos en la Fig. 1), así como la aplicación del registro fósil a la filogenia de los arácnidos.

Figura 1: Amplitud estratigráfica de los órdenes de arácnidos. Adaptado de Selden (1993a, b) y actualizado para incluir información inédita. Las barras gruesas indican que se conoce la existencia de fósiles, las líneas finas son lagunas en el registro fósil.

Períodos geológicos

     El tiempo geológico se clasifica en una serie de divisiones reconocidas a nivel global. El Fanerozoico - que comprende aproximadamente los seiscientos millones de años en los que los animales multicelulares son el grupo dominante-, se divide en tres eras, el Paleozoico (vida antigua), Mesozoico (vida media) y Cenozoico (vida reciente). Cada una de estas eras se subdivide además en sistemas. En este capítulo vamos a seguir la pista del registro fósil y evolución de los arácnidos y grupos relacionados a través de estos sistemas geológicos. Las edades geológicas se dan en millones de años antes de la actualidad (Ma), y siguen la división estratigráfica global de Cowie & Bassett (1989).

EL PALEOZOICO

     El Paleozoico es quizás la época más interesante para la evolución de los arácnidos. Durante el Paleozoico evolucionaron los quelicerados, a partir de un antepasado aún desconocido, y además evolucionaron los Arachnida a partir de los Chelicerata. Ahora parece probable que al menos dos grupos de arácnidos, por un lado los escorpiones y por otro lado el resto de los arácnidos, llegasen a tierra firme de forma independiente. Durante el Paleozoico parecen haber quedado definidos todos los órdenes de arácnidos actuales (no hay fósiles paleozoicos de Palpigradi ni Schizomida, pero puede que hayan estado presentes, aunque no tienen facilidad para conservarse en estado fósil). En el Paleozoico estaban presentes también tres órdenes ahora desaparecidos, Trigonotarbida, Phalangiotarbida y Haptopoda. Hay un cambio claro en la fauna de arácnidos al final del Paleozoico, con la extinción de estos tres órdenes y a continuación una posible radiación de las arañas.

Cámbrico (570-510 Ma)

     No se conocen arácnidos del Cámbrico ni del Ordovícico, pero el origen de los Chelicerata, el grupo al que pertenecen los arácnidos, puede seguirse hasta el Cámbrico. Los quelicerados evolucionaron probablemente en el Cámbrico como parte de la llamada "explosión cámbrica" (Gould, 1989), en la que aparecieron muchos artrópodos nuevos. Se suele aceptar que los Chelicerata pertenecen a un amplio grupo de artrópodos llamados los Arachnomorpha (o Arachnata), grupo que incluye a quelicerados, trilobites y una serie de fósiles "problemáticos". Algunos de estos fósiles problemáticos, sobre todo del famoso yacimiento de Burgess Shale, en Canadá (≈530 Ma), se parecen a los xifosuros (cacerolas de las Molucas) y en principio se pensó que eran quelicerados (Walcott, 1912; Størmer, 1944). Estos fósiles, denominados "merostomoides", fueron revisados por Harry Whittington y sus colegas (e.g. Bruton & Whittington, 1983), quienes sugirieron que los merostomoides no eran quelicerados, ni siquiera antepasados de los quelicerados, sino parte de un amplio grupo de artrópodos no emparentados (ideas resumidas por Gould (1989)). Recientes análisis cladísticos de estos artrópodos problemáticos (e.g. Wills et al., 1995) sugieren que estos grupos difíciles tienen algún parentesco. Estos autores proponen que los Arachnomorpha forman un clado de artrópodos que contarían con los Chelicerata como representantes vivos. De todas formas, las relaciones de los quelicerados con otros fósiles aracnomorfos siguen estando claras.

     Hay una serie de fósiles cámbricos a los que se ha clasificado como quelicerados. Un grupo de fósiles parecidos a los xifosuros, los aglaspídidos, ha estado estado incluido en los Chelicerata durante muchos años (e.g. Raasch, 1939). Los aglaspídidos fueron excluidos de los Chelicerata por Briggs et al. (1979), pero algunos autores (e.g. Weygold & Paulus, 1979) los consideran grupo hermano de los quelicerados. Sanctacaris, descrito de Burgess Shale por Briggs & Collins (1988) se ha considerado en general como quelicerado, pero en estudios recientes no aparece como grupo hermano de otros quelicerados y parece ser otro fósil problemático en lugar de un antepasado de las arañas, como a veces se le ha considerado. Como respuesta al problema de la identificación de los quelicerados primitivos, Dunlop & Selden (en prensa) redefinen los Chelicerata como artrópodos con un tubérculo ocular medio bien definido y un opistosoma más o menos difeferenciado. Estos autores, por consiguiente, limitan los Chelicerata a los Xiphosura, Chasmataspida, Eurypterida y Arachnida. Ninguno de estos grupos se conoce todavía del Cambrico, y por tanto los quelicerados claros más antiguos son del siguiente sistema geológico, el Ordovícico.

Ordovícico (510-438 Ma)

     Los quelicerados más antiguos son del Ordovícico. Un fósil diminuto y mal conservado, Lemoneites, descrito por Flower (1968) del Ordovícico de Nuevo Méjico, parece ser nuestra mejor imagen del aspecto que tenían los primeros quelicerados (Dunlop & Selden, en prensa). Un grupo extinguido, los casmatáspidos fueron originalmente considerados como sifosuro atípicos, y el fósil devónico Diploaspis fue, incluso, propuesto como pariente próximo del antepasado de los arácnidos (Bergström, 1979). Sin embargo, Dunlop & Selden (en prensa) consideran a los casmatáspidos como simple grupo, aunque bien diferenciado, dentro de los Chelicerata.

     Un grupo mejor conocido de quelicerados extinguidos son los euriptéridos, o "escorpiones de mar". Este diversificado grupo de artrópodos predadores aparece en el Ordovícico inferior (≈470 Ma), y se encuentra en todo el Paleozoico (Selden, 1984). Algunos, como Baltoeurypterus, se han conservado con gran detalle (Holm, 1898). Los euriptéridos incluyen algunos de los artrópodos más grandes que se conocen, como el Pterygotus, de dos metros de largo. La mayoría de los autores ven en los euriptéridos el grupo hermano de los arácnidos (Weygoldt & Paulus, 1979; Shultz, 1990). En libros de cierta antigüedad los quelicerados se dividían en Merostomata, acuáticos (xifosuros y euriptéridos), y Arachnida, terrestres. Sin embargo, si los euriptéridos están más emparentados con los arácnidos que los xifosuros, "Merostomata" deja de ser un término válido para estos dos grupos (Kraus, 1976), y el término merostoma debería dejar de usarse. No hay fósiles de arácnidos del Ordovícico, aunque, si los arácnidos y los euriptéridos son grupos hermanos cabe esperar que los arácnidos evolucionasen en el Ordovícico.

Silúrico (438-410 Ma)

     Entre los quelicerados en general, los euriptéridos (escorpiones de mar) alcanzaron su máxima diversidad y abundancia en el Silúrico (Selden, 1984). En el Silúrico también encontramos los primeros xifosuros claros (ver Anderson & Selden, (en prensa) para una revisión actualizada de los Xiphosura paleozoicos y de su filogenia). Tanto sifosuros como euriptéridos se interpretan como acuáticos, y presumiblemente los primeros arácnidos eran también acuáticos. Los arácnidos más antiguos conocidos son escorpiones acuáticos del Silúrico medio (≈425 Ma). El arácnido terrestre más antiguo que se conoce pertenece al desaparecido orden de los Trigonotarbida, de aspecto araña. Este fósil (Fig. 2b), notable pese a su tamaño diminuto (1'5 mm) y su mal estado de conservación, es del Silúrico superior (≈414 Ma), y proviene de Shropshire, en Inglaterra. El espécimen fue citado por Jeram et al. (1990), y ha sido descrito recientemente como Eotarbus por Dunlop (1996b). Este fósil se ha conservado como un trozo oscuro, carbonizado, de la cutícula originaria. Fue estraído de la roca por disolución de roca, rica en cutícula, en ácido hidrofluorídrico, que destruye la matriz rocosa y deja sólo los fragmentos de artrópodos y plantas. Los mismos métodos se usaron para preparar los fósiles de la localidad devónica de Gilboa (ver más adelante).

     Los trigonotárbidos son un grupo significativo en el Paleozoico. Tienen el aspecto de arañas, pero carecen de hileras productoras de seda, y se caracterizan por tener en el opistosoma terguitos divididos en placas medianas y laterales. Los trigonotárbidos llegaban a 5 cm de longitud, y muchas formas tardías tenían cuerpos muy tuberculados, que han llevado a algunos autores a llamarlos "arañas acorazadas". Durante el Paleozoico los fósiles de trigonotárbidos son más abundantes que los de arañas y que la mayoría de los otros arácnidos (quizás con excepción de los escorpiones). Aunque sabemos muy poco de los primeros ácaros y pseudoescorpiones, sí podemos decir que entre las grandes arácnidos los trigonotárbidos eran evidentemente un grupo dominante. El trigonotárbido Eotarbus es uno de los primeros animales terrestres que se conocen. Pertenece a la fauna más antigua conocida de artrópodos terrestres (Jeram et al., 1990). El registro fósil de los primeros artrópodos terrestres, y los ecosistemas en que vivían, se revisan en Shear & Kukalová-Peck (1990) y Shear (1991).

Devónico (410-355 Ma)

     Los fósiles de arácnidos del Devónico incluyen nuevos ejemplos de los primeros ecosistemas terrestres. Los mejor conservados son del Devónico inferior (≈398 Ma) de Rhynie Chert, en Escocia. Estos fósiles fueron descritos originalmente por Hirst (1923), y en su mayor parte contienen el trigonotárbido Palaeocharinus (Fig. 2a). También se describió un ácaro, Protacarus, aunque Dubinin (1962) reconoce una mayor diversidad de ácaros en Rhynie Chert. Los fósiles de Rhynie son tridimensionales, y están tan bien conservados porque quedaron atrapados en agua rica en silicio, que se endureció formando un chert. Se ha conservado bien cualquier parte del cuerpo que estuviera cubierta por cutícula. En los trigonotárbidos de Rhynie se encuentran los ejemplos más antiguos conocidos de filotráqueas (Claridge & Lyon, 1961). También presentan un sistema de filtración preoral (Dunlop, 1994a), lo que sugiere que ingerían comida líquida como las arañas modernas. En estos fósiles se pueden apreciar, igualmente, tendones musculares.

     También se han encontrado fósiles de arácnidos en la localidad alemana de Alken an der Mosel, del Devónico inferior (≈400 Ma). Estos fósiles se han conservado de una forma más típica. Son moldes del animal vivo, depositados en pizarras formadas en el lecho de la albufera. Los fósiles de Alken fueron descritos por Størmer (1970), y entre ellos está el trigonotárbido Alkenia. Schultka (1991) describe otro trigonotárbido de un yacimiento alemán de similar antiguëdad Rheinischen Schiefergebirges.

     Otra localidad importante, del Devónico medio (≈380 Ma), es Gilboa, en Nueva York. Gilboa tiene más órdenes de arácnidos fósiles que ningún otro yacimiento devónico. Entre sus fósiles hay trigonotárbidos como Gilboarachne (Fig. 2c), descrito por Shear et al. (1987). De Gilboa procede el pseudoescorpión más antiguo que se conoce, Drachochela (Shear et al., 1989; Schwaller et al., 1991). También se han encontrado en Gilboa ácaros, tanto oribátidos (Norton et al., 1988) como alicorrágidos (Kethley et al., 1989). La araña más antigua, Attercopus, se recogió en Gilboa (Selden et al., 1991) (P. Selden, en este volumen). Selden et al. (1991) sugieren que algunos de los fragmentos que originalmente describieron como trigonotárbidos pueden pertenecer a otros órdenes, y así un fósil incompleto que llamaron Ecchosis podría ser un amblipígido (araña látigo) primitivo. Dunlop (en prensa) comenta que algunos caparazones descritos como trigonotárbidos se parecen a los de arañas y amblipígidos, aunque es difícil asociar con seguridad un caparazón aislado con un orden concreto. Por otra parte, Selden et al. (1991) sugieren que puede haber fósiles de arácnidos primitivos que no pertenezcan a ningún orden de los actualmente reconocidos, vivo o extinguido. El "trigonotárbido" Gelasinatarbus bonamoae, descrito por Shear et al. (1987) es un ejemplo de tales fósiles problemáticos.

     Se conoce un escorpión del Devónico superior (≈370 Ma), Hubeiscorpio, de China (Walossek et al.,  1990). No se han descrito otros arácnidos del Devónico superior, aunque hay citas de trigonotárbidos de esta época (W. Shear, comm. pers.) que están a la espera de ser descritos.

Figura 2: Arácnidos fósiles del Silúrico y Devónico. a) Palaeocharinus, trigonotárbido del Devónico inferior (≈398 Ma) escocés. b) Eotarbus, trigonotárbido del Silúrico superior (≈414 Ma) de Shropshire, Inglaterra. c) Gilboarachne, trigonotárbido del Devónico medio (≈380 Ma) de Gilboa, Nueva York. Las rayas de escala representan 0'5 mm.

Carbonífero (355-290 Ma)

     El Carbonífero se puede dividir, a grandes rasgos, en Carbonífero inferior (≈355-325 Ma) y Carbonífero superior (≈325-290 Ma), equivalentes aproximadamente a los sistemas americanos Misisípico y Pensilvánico. Como el Devónico superior, el Carbonífero inferior presenta muy pocos fósiles de arácnidos. Se conoce el trigonotárbido Pocononia, del Carbonífero inferior (≈350 Ma) de Virginia, Estados Unidos (Ewing, 1930; Dunlop, 1996a) y una serie de trigonotárbidos, aún sin describir, del Carbonífero inferior de Alemania (R. Rößler, comm. pers.). Se ha descrito un opiliónido del Carbonífero inferior (≈335 Ma) de East Kirkton (Wood et al., 1985). Este es el opiliónido más antiguo conocido, y aunque está mal conservado puede apreciarse que tiene un aspecto moderno y patas largas, pareciendo  un falangioide.

     Las primeras investigaciones sobre los arácnidos del Carbonífero superior se reflejan sobre todo en las nonografías de Frie (1904), Pocock (1911) y Petrunkevitch (1913, 1945a, 1949, 1953, 1955). Una revisión exhaustiva de la bibliografía existente sobre los arácnidos del Carbonífero se saldría de los objetivos del presente trabajo, por lo que remitimos a Shear & Kukalová-Peck (1990), Selden (1993a) y Dunlop (1996c). La mayoría de los fósiles de arácnidos del Carbonífero superior se encuentran en asociación con depósitos de cárbon, y normalmente aparecen en las pizarras que cubren las vetas de carbón o en los nódulos redondeados de siderita que se formaron alrededor del animal cuando murió. Estos fósiles proceden esencialmente de lo que parecen haber sido ciénagas. El registro fósil de arácnidos de este período es el mejor hasta la llegada de las faunas del ámbar del Cenozoico.

     Los arácnidos del Carbonífero superior consisten en arañas y escorpiones (descritos en otros trabajos), y una abundante fauna de trigonotárbidos. Estos son un grupo diversificado, en el que se han reconocido al menos cinco familias y se incluyen géneros como Anthraromartus, Anthracosiro, Trigonotarbus, Aphantomartus y Eophrynus. Entre ellos hay un ejemplar español (Fig. 3a) de Aphantomartus, descrito por Selden & Romano (1983) de la provincia de León (≈300 Ma). Dunlop (1996c) propone que el viejo orden fósil de los Anthracomartida se considere como sinónimo de los Trigonotarbida. Además de los Trigonotarbida hay otros dos órdenes extinguidos (revisados por Dunlop, 1996c), ambos conocidos sólo del Carbonífero superior. Los Phalangiotarbida son un extraño grupo de arácnidos aplanados (Fig. 4b) con una morfología muy distintiva. Tienen segmentos opistosómicos reducidos, piezas bucales muy pequeñas, un tubérculo ocular con seis ojos y, aparentemente, un ano dorsal. Beall (1991) da un resumen reciente de la biología del grupo. Se ha sugerido que los falangiotárbidos pueden ser parientes de los opiliónidos (Petrunkevitch, 1949), aunque Dunlop (1995) ha señalado semejanzas entre los falangiotárbidos y los ácaros opiliocáridos. El otro orden extinguido es el de los Haptopoda (Fig. 3b). Este orden monotípico está representado por el género Plesiosiro, con sólo nueve fósiles, todos de un yacimiento inglés. Se ha sugerido que estos fósiles podrían estar emparentados con los opiliónidos (Shear & Kukalová-Peck, 1990), aunque también se parecen a los uropígidos (Dunlop, 1996c). El autor prepara en estos momentos una revisión de Plesiosiro.

Figura 3: Arácnidos fósiles del Carbonífero. a) Aphantomartus. trigonotárbido del Carbonífero superior (≈380 Ma) de la provincia de León, España. b) Plesiosiro, haptopódido del Carbonífero superior (≈305 Ma) de Coseley, Inglaterra. c) Proschizomus, uropígido del Carbonífero superior (≈380 Ma) de Coseley, Inglaterra. d) Graeophonus, amblipígido del Carbonífero superior (≈305 Ma) de Coseley, Inglaterra, Las rayas de escala representan 5 mm.

     El Carbonífero superior también ofrece las primeras apariciones en el registro fósil de muchos de los órdenes actuales de arácnidos. Están presentes Uropygi (escorpiones látigo), como Geralinura, con revisiones recientes a cargo de Brauckmann & Koch (1983) y Dunlop & Horrocks (1996), y Amblypygi (arañas látigo) (Fig. 3d), como Protophrynus, revisados por Dunlop (1994b). Los fósiles de estos dos grupos son casi idénticos a sus representantes actuales. Dunlop & Horrocks (1996) han identificado un nuevo género, Proschizomus (Fig. 3c) como posible grupo hermano de los Schizomida entre los Uropygi del Carbonífero. Los Ricinulei del Carbonífero fueron revisados por Selden (1992). Estos ricinuleidos fueron divididos en dos grandes bloques, los Poliocheridae, como Poliocheria, que se parecen a las formas actuales, con tres grandes terguitos opistosómicos, y los Curculioididae, como Curculiodes (Fig. 4a), que no presentan terguitos visibles y tienen un surco central a lo largo del opistosoma que les da el aspecto de escarabajos. Los Opiliones del Carbonífero (Fig. 4c), como Nematostomoides, son escasos, y ha habido pocos estudios sobre ellos desde las monografías de Petrunkevitch (1953, 1955). Los fósiles descritos como Kustarachne en un orden aparte (Kustarachnida) por Petrunkevitch (1913) son probablemente opiliónidos (Beall, 1986; Dunlop, 1996c). Igualmente, algunos de los fósiles del Carbonífero descritos como arañas pueden ser también opiliónidos. Hay un único ejemplar de solífugo del Carbonífero, Protosolpuga, descrito por Petrunkevitch (1913) de Norteamérica. El ejemplar fue redescristo por Selden & Shear (1996), quienes llegan a la conclusión de que se trata de un solífugo, aunque en un estado de conservación demasiado malo como para decir nada sobre la evolución del grupo.

Figura 4: Arácnidos fósiles del Carbonífero. a) Curculioides. ricinuleido del Carbonífero superior (≈305 Ma) de Coalbrookdale, Inglaterra. b) Mesotarbus, falangiotárbido del Carbonífero superior (≈305 Ma) de Westhoughton, Inglaterra. c) Opiliónido sin determinar del Carbonífero superior (≈300 Ma) de Montceau-les-Mines, Francia. Las rayas de escala representan 5 mm.

Pérmico (290-250 Ma)

     El material fósil de arácnidos del Pérmico es muy escaso. Esto puede deberse a una falta de yacimientos productivos, en comparación con el Carbonífero. El Pérmico inferior de Rotliegen, en Alemania (≈280 Ma) es una excepción, y de él tenemos los trigonotárbidos más tardíos conocidos (Müller, 1957). Estos fósiles se han conservado en pizarras de manera muy semejante a la de muchos arácnidos del Carbonífero. También los euriptéridos se extinguieron durante el Pérmico, y abundan más los xifosuro de aspecto moderno. Una hipótesis es que se produce un cambio claro en las faunas de arácnidos entre el Paleozoico y el Mesozoico. Los arácnidos mesozoicos parecen incluir muchos más grupos de aspecto moderno, especialmente entre las arañas. No está claro si las arañas llevaron a los trigonotárbidos a la extinción, o si cambios ambientales como la desaparición de ciénagas carboníferas y la expansión de los reptiles causaron la extinción de los trigonotárbidos, radiando entonces las arañas para ocupar los nichos que dejaron vacíos. Una expansión de los insectos voladores también habría favorecido la radiación de las arañas constructoras de redes.

EL MESOZOICO

     Hasta hace algunos años se conocían muy pocos fósiles de arácnidos del Mesozoico, con lo que había una gran laguna en el registro fósil del grupo. Los sistemas Triásico y Jurásico siguen contando con pocos fósiles de arácnidos. Los del Cretácico son ligeramente más abundantes, y recientemente ha habido más descubrimientos, por ejemplo en ámbar mesozoico (sobre todo del Cretáceo) y los fósiles de la formación Crato, en la provincia de Ceará, en Brasil, y de Montsec, en España. Los fósiles de arácnidos mesozoicos consisten principalmente en arañas (e.g. Selden, 1990; Selden, en este volumen) y escorpiones del Triásico (Wills, 1947), aunque hay algunos representantes, escasos, de otros órdenes de arácnidos. Los ácaros, especialmente oribátidos, que son corrientes actualmente en el suelo (Krivolutsky & Druk, 1986), son quizás el grupo más común entre los fósiles del Mesozoico.

Triásico (250-205 Ma)

     Se conocen arañas y escorpiones del Triásico, pero no fósiles de otros órdenes de arácnidos.

Jurásico (205-135 Ma)

     Krivolutsky & Krasilov (1977) citan cinco especies de ácaros oribátidos, tres descritas en nuevos géneros (extinguidos), del Jurásico superior (≈140 Ma) del Este de la antigua Unión Soviética. Estos autores sugieren que en esta fauna estaban presentes oribátidos primitivos y especializados, y que los oribátidos deben haber radiado antes del Jurásico. Se ha citado otro ácaro oribátido del Jurásico inferior (≈201 Ma) de Suecia (Sivhed & Wallwork, 1978). Estos autores consiguieron encuadrarlo en un género actual, Hydrozetes, género que ahora vive en agua dulce, aunque el fósil se encontró en un ambiente marino y puede haber llegado a él por arrastre. Los fósiles de ácaros oribátidos los han revisado Krivolutsky & Druk (1986). Un ejemplar de artrópodo del Jurásico procedente de la famosa cantera de Solnhofen, en Alemania, denominado Sternarthron y descrito como palpígrado por Hasse (1890) ha resultado ser un insecto y no un arácnido.

Cretácico (135-65 Ma)

     Uno de los fósiles de arácnidos más notables del Cretácico, descrito recientemente, es Cratosolpuga, un solífugo descrito por Selden & Shear (1996) del Cretácico inferior (≈114 Ma) de la formación Crato, en Brasil. Este fósil, en un excelente estado de conservación, se podría encuadrar en la familia actual de los Ceromidae. También hay ejemplares de un uropígido y un opiliónido, aún inéditos, de la formación Crato (A. Jeram, comm. pers.). Se conoce un pseudoescorpión quernétido del ámbar cretácico canadiense (Schwaller, 1991), y del Cretácico de Australia conocemos un opiliónido de patas largas, con aspecto moderno (Jell & Duncan, 1986). Se conocen ácaros oribátidos del Cretácico superior de Taimyr, Rusia (Bulanova-Zachvatinka, 1974) y del ámbar cretácico canadiense (McAlpine & Martin, 1963).

Figura 5: Cratosolpuga, solífugo del Cretácico inferior (≈110 Ma) de la Formación Crato, en Brasil. Las rayas de escala representan 5 mm. Fotografía cortesía del Dr. Paul Selden.

EL CENOZOICO                           

     El Cenozoico es conocido sobre todo por sus arañas en ámbar, especialmente las faunas del ámbar de la República Dominicana y del Báltico. Hay otras fuentes de ámbar cenozoico. Hay además material en ámbar de la mayoría de los otros órdenes de arácnidos, incluidos escorpiones, pseudoescorpiones, ácaros, opiliones, ambipígidos y esquizómidos. Aparte del ámbar cenozoico hay una serie de fósiles que se han conservado en pizarras, en condiciones más típicas. La mayoría de ellos son arañas, aunque los ácaros oribátidos son también relativamente comunes, especialmente en sedimentos más recientes, en los que suele encontrar el animal entero. Estos ácaros no son verdaderos fósiles, y a menudo se les llama subfósiles. La mayor parte de los arácnidos fósiles del Cenozoico se parecen a representantes actuales del grupo, y pueden encuadrarse en familias y/o géneros actuales. Los fósiles cenozoicos nos dicen poco sobre la evolución de los taxones superiores, pero a menudo representan los registros más antiguos de familias o géneros actuales de los arácnidos.

Paleógeno (65-23 Ma)

     La mayoría de los fósiles paleógenos de arácnidos se han conservado en ámbar, especialmente ámbar báltico y dominicano. Aunque las arañas son sin duda los arácnidos más corrientes en ámbar; se conoce una amplia fauna de pseudoescorpiones, y Schwaller (1982) enumera diez familias para el conjunto del ámbar cenozoico. Existe un ejemplo de foresia en un pseudoescorpión encontrado en ámbar (A. Ross, comm. pers.) en el que pseudoescorpión se aferra a la pata de una mosca que se ha posado en el ámbar. También son corrientes los ácaros oribátidos en el ámbar báltico (e.g. Koch & Berendt, 1854; Sellnick, 1918), y se han descrito igualmente del ámbar mejicano (Woolley, 1971) y siciliano (Pampaloni, 1902) (ambos ≈25 Ma). Norton & Poinar (1993) re-evalúan los ácaros del ámbar mejicano y dominicano.

     Los opiliónidos son muy corrientes en ámbar, y en el ámbar báltico se han encontrado unas 15 especies (Scudder, 1891; Roewer, 1939; Petrunkevitch, 1955; Starega, 1976). También han sido citados del ámbar dominicano (Schlee & Glockne, 1978); Cokendolpher, 1986). La fauna de Florissant, Colorado, Estados Unidos (esta vez no encontrada en ámbar), fue descrita por Cokendolpher & Cokendolpher (1982), quienes interpretan todos estos fósiles como palpatores. Poinar & Santiago-Blay (1989) describen un solífugo, Happlodontus, del ámbar dominicano. Un género actual de amblipígidos, Tarantula, se conoce también del ámbar dominicano (Schwaller, 1979). El esquizómido más antiguo que se conoce se ha descrito del Oligoceno (≈30 Ma) de China (Lin et al., 1988), y hay un esquizómido, aún sin describir, encontrado en el ámbar dominicano (A. Ross, comm. pers.).

Neógeno (23-1'6 Ma)

     Entre los arácnidos fósiles del Neógeno se encuentran el esquizómido Calcitro (Petrunkevitch, 1945; Pierce, 1950, 1951) y Paleokoenia, el palpígrado más antiguo conocido (Rowland & Sissom 1980). Ambos provienen del mármol de Onyx, Arizona, Estados Unidos. Estos dos grupos puede que hayan existido mucho antes, y probablemente se remontan al Carbonífero, pero la débil esclerotización de sus cuerpos hace difícil su conservación fósil. También se han descrito ácaros oribátidos de este período (Krivolutsky & Druk, 1986).

Cuaternario (1'6-0 Ma)

     Se han descrito gran cantidad de ácaros oribátidos de yacimientos cuarternarios (revisados por Krivolutsky & Druk, 1986), y estos arácnidos parecen ser relativamente corrientes en prospecciones y hasta en restos arqueológicos. Se han encontrado en sedimentos glaciares (e.g. Nordenskiöld, 1901). A menudo aparecen ácaros subfósiles en turberas, incluso asociados con los lugares en que se han encontrado mamuts (e.g. Coop et al., 1961), tanto en Europa como en Norteamérica. Los ácaros descritos tienen normalmente sólo algunos miles de años de antigüedad, y la mayoría de ellos pertenecen a géneros y/o especies actuales. Se podría esperar encontrar pseudoescorpiones conservados en circunstancias similares a las de estos ácaros cuaternarios, pero hasta ahora no se han localizado. Es posible que hayan aparecido pero hayan sido pasados por alto. Entre otros fósiles cuaternarios de arácnidos tenemos un opiliónido de Italia (Mastororill, 1965), escorpiones bútidos y garrapatas ixódidas de Utah y Arizona (Elias et al., 1992) y ácaros de cuevas de Nuevas Méjico (Blaszak et al., 1995). Es más difícil encontrar otros órdenes de arácnidos de distribución más tropical en el Cuaternario de Europa, que estuvo dominado por las glaciaciones.

Discusión

     El registro fósil de arácnidos nos puede decir una serie de cosas importantes sobre la historia y evolución del grupo. El material fósil no puede validar o invalidar un modelo evolutivo concreto, pero proporciona datos sobre el momento de aparición, y por consiguiente de divergencia entre los órdenes de arácnidos, ofreciéndonos una serie de grupos extinguidos y fósiles problemáticos que no parecen encajar en ningún orden conocido, por lo que pueden resultar cruciales para la comprensión de la evolución de los arácnidos. Combinando nuestros conocimientos sobre el material fósil y las teorías vigentes sobre la evolución del grupo (Weygoldt & Paulus, 1979; Shultz, 1990) podemos proponer las siguientes hipótesis:

1. Los arácnidos aparecieron, probablemente, a finales del Cámbrico o principios del Ordovícico. Parecen tener sus parientes más cercanos en los Eurypterida (escorpiones de mar), aunque no tenemos fósiles de arácnidos del Ordovícico y por tanto no sabemos cómo eran sus primeros representantes (Dunlop (en prensa) ofrece una posible recontrucción).

2. Los arácnidos probablemente llegaron a tierra firme durante el Silúrico; al menos dos grupos lo hicieron de forma independiente, los escorpiones por un lado y el resto de los arácnidos por otro. Sabemos de escorpiones acuáticos, pero no sabemos si existían ejemplos acuáticos de otros órdenes identificables de arácnidos, o si éstos evolucionarón una vez que los arácnidos no-escorpiones llegaron a tierra firme.

3. En el Devónico ya disponemos de ejemplos identificables de arañas (Araneae), escorpiones (Scorpiones), ácaros (Acari), pseudoescorpiones (Pseudoscorpiones) y del extinto orden Trigonotárbida. Quizás también de una araña látigo devónica (Amblypygi), y de algunos otros fósiles enigmáticos que no parecen pertenecer a ninguno de los órdenes actualmente reconocidos.

4. Todos los órdenes actuales de arácnidos se han encontrado en el Carbonífero, con la excepción de los microescorpiones látigo (Schizomida) y los palpígrados (Palpigradi), que pueden haber estado presentes, pero no haber sido hallados aún. Del Carbonífero conocemos otros dos órdenes extinguidos, Phalangiotarbida y Haptopoda.

5. Gracias a la minería de carbón los arácnidos de las ciénagas carboníferas del período Carbonífero son los fósiles de arácnidos más corrientes del Paleozoico. De los fósiles encontrados, los trigonotárbidos son los más abundantes, aparte de los escorpiones, y es posible que fueran uno de los grupos dominantes de artrópodos predadores terrestres.

6. La fauna de arácnidos cambia en la transición del Carbonífero al Pérmico. Los Haptopoda, los Phalangiotarbida y luego los Trigonotarbida desaparecen del registro fósil y aparentemente se extinguen. Las arañas, y quizás los opiliones, parecen haber radiado para ocupar su lugar.

7. El registro fósil de arácnidos mesosoicos sigue siendo escaso. Además de arañas y escorpiones, hay escasos ejemplares de ácaros, opiliones, solífugos y escorpiones látigo. La mayoría de ellos son formas de aspecto moderno y nos iluminan poco sobre la evolución de los arácnidos durante el Mesozoico.

8. Asimismo, las fauna cenozoicas, principalmente fósiles encontrados en ámbar y ácaros subfósiles, pertenecen en su mayoría a grupos actuales. Su interés principal reside en evidenciar la primera aparición de géneros e incluso especies actuales. La mayoría de las familias de los arácnidos estaban ya establecidas, probablemente, para finales del Mesozoico, aunque hacen falta nuevos fósiles para confirmar estas hipótesis.

Agradecimientos

Agradezco al Dr Paul Selden, al Prof. Bill Shear, al Dr Lyall Anderson, al Dr Simon Braddy, a Andrew Ross y al Dr Ronny Rößler sus útiles comentarios. Mi investigación sobre los orígenes y rediación de los Chelicerata se ha visto apoyada por una beca postdoctoral del UK NERC.

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Texto original:

Dunlop, J. A. 1996. Arácnidos Fósiles (con exclusión de Arañas y Escorpiones) 16, 77-92. ver archivo completo en PDF

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