La Historia geológica de las Arañas
(Araneae)
Paul A. Selden
Introducción
Los arácnidos son raros en el registro fósil
debido a la naturaleza terrestre de sus
hábitats, alejados de los lugares donde se
depositaron sedimentos para formar rocas, y
a sus esqueletos blandos, biodegradable. Sin
embargo, entre los arácnidos fósiles
(Dunlop, en este volumen) las arañas son
relativamente frecuentes, y se conocen de
todos los períodos geológicos a partir del
Devónico, con excepción del Pérmico. En este
capítulo se revisa en orden cronológico el
registro fósil de arañas de cada período
geológico.
Visión de conjunto de la clasificación de
las arañas
Las arañas (orden Araneae) se distinguen de
otros órdenes de arácnidos por algunos
caracteres derivados exclusivos
(autapomorfías), entre los que se incluyen
glándulas sericígeas opistosómicas,
glándulas venenosas quelicerales, uñas o
ganchos quelicerales lampiños y una
articulación especializada de la patela y la
tibia (Selden et al., 1991). En su aspecto
externo, las arañas son conservadoras en
cuanto que carecen de los rasgos
morfológicos distintivos de otros órdenes de
arácnidos, como los pedipalpos quelados de
escorpiones, pseudoescorpiones y
ricinúlidos, los grandes pedipalpos
espinosos de amblipígidos y uropígidos, y
las patas alargadas de muchos opiliónidos.
El orden Araneae se divide en dos
subórdenes: Mesothele y Opisthothelae,
subdividiéndose estos últimos en los
infraórdenes Mygalomorphae y Araneomorphae.
Las mesotélidas son las arañas actuales más
primitivas que se conocen, y entre ellas se
encuentra el género Liphistius, del sureste
de Asia. Liphistius se distingue fácilmente
de otras arañas actuales por conservar
caracteres primitivos (plesiomorfías) tales
como los terguitos opistosómicos, cuatro
pares de hileras en posición anterior en la
cara ventral del opistosoma, y uñas
quelicerales en posición paralela al eje del
cuerpo que se cierran sobre el eje
longitudinal de los quelíceros (ortognatos).
Entre las autapomorfías de los Mesothelae
están: tricobotrias modificadas, coxas del
cuerto par invaginadas, hileras laterales
seudosegmentadas, espolones tibiales y un
esternón (sternum) profundo y estrecho.
Dentro de los Opisthothelae, los
migalomorfos (las llamadas tarántulas y
arañas de trampilla, de embudo y
ornitófagas) presentan algunas
plesiomorfías, como quelíceros ortognatos,
pero también autapomorfías, como la pérdida
completa de las hileras anterocentrales. Los
migalomorfos son un grupo de mucho más éxito
que los mesotélidos, y se encuentran en
todos los continentes (en general de clima
cálido) salvo en la Antártida. Los
araneomorfos son el grupo de mayor éxito, y
los más ampliamente distribuidos. Mientras
la mayoría de migalomorfos y de mesotélidos
viven escondidos en madrigueras o escondites
de hilos de seda, muchos araneomorfos son
diurnos, cazando y contruyendo telas muy
visibles. Los araneomorfos evolucionaron de
forma paralela a los insectos voladores, y
han desarrollado una gran variedad de
ingeniosas tácticas para la captura de una
amplia diversidad de insectos. Los
araneomorfos se pueden distinguir de los
migalomorfos por sus uñas quelicerales, que
en general están en ángulo recto al eje
mayor del cuerpo del animal (labidognatos),
entre otros rascos. Teniendo en cuenta esta
breve panorámica, es lógico pensar que los
mesotélidos se encontrarán en estratos más
antiguos que los migalomorfos, que a su vez
aparecerán antes que los primeros
araneomorfos. En general esto es cierto,
pero el registro fósil es incompleto, y una
araña fósil (Attercopus) presenta
rasgos más primitivos, incluso, que los
Mesothelae.
La Era Paleozoica.
Desde los orígenes del planeta Tierra, hace
unos 4.600 millones de años (Ma), buena
parte del tiempo transcurrido hasta nuestros
días se caracteriza por unas condiciones en
la superficie del planeta inhóspitas para la
vida o sólo adecuadas para la existencia de
microbios. Unicamente las rocas que se
remontan a aproximadamente la última décima
parte de este período (los últimos 570 Ma -
el Fanerozoico) muestran señales abundantes
de vida animal, en forma de fósiles. La vida
terrestre permanente emergió de los máres a
tierra firme en el Silúrico (≈
414 Ma; ver Dunlop, en este volumen). Entre
estos primeros fósiles conocidos de animales
terrestres figuran arácnidos
trigonotárbidos, que están estrechamente
emparentados con las arañas. De hecho, es
posible que las arañas coexistieran con los
trigonotárbidos incluso desde el Silúrico
tardío. Sin embargo, la araña fósil más
antigua que se conoce se remonta a los
inicios del Devónico, hace unos 380 Ma.
Los paleobotánicos Doug Grierson y Pat
Bomano fueron los primeros en descubrir
diminutos fragmentos de animales en sus
muestras, en el transcurso de sus estudios
de las plantas fósiles de un depósito de
finales del Devónico en Gilboa, en las
montañas Catskill de Nueva York. Las
cutículas orgánicas de las plantas y
animales fósiles se aislaron de la matriz
rocosa silícea mediante el uso de ácido
hidrofluorhídrico (HF); los diminutos
fragmentos, están montados en portaobjetos y
se estudian con grandes aumentos y luz
transmitida. Entre los trozos de cutícula
animal se descubrió una hilera de araña: la
prueba más antigua del uso de seda por
arañas y por cualquier animal (Shear et al.,
1989). La hilera se correspondía con otros
fragmentos de cutícula de la muestra que
previamente habían sido atribuidos,
provisionalmente, a Trigonotarbida (Shear et
al., 1987). Así, la araña más antigua
conocida fue descrita por Selden et al.
(1991) como Attercopus fimbriunguis (Shear,
Selden & Rolfe, 1987). Aunque es,
indudablemente, una araña, como lo demuestra
la presencia de glándulas sericígeas
(evidentes gracias a las fúsulas), uñas
quelicerales lampiñas y la articulación
patelotibial especializada, Attercopus
presenta caracteres más primitivos que todos
los demás miembros del orden. Es, por tanto,
el grupo hermano de todas las demás arañas
incluidas las mesotélidas. Attercopus es la
única araña que conocemos del Devónico;
Palaeocteniza crassipes Hirst, 1923, del
yacimiento escocés de Rhynie Chert, del
Devónico medico, y Archaeometa? devonica, de
Alken-an-der-Mosel, Alemania, que se habían
descrito como posibles arañas, son casi con
certeza un trigonotárbido joven (Selden et
al., 1991) y un fósil desconocido,
respectivamente. Todas las demás arañas
paleozoicas proceden de estratos
carboníferos del Carbonífero superior de
Europa y Estados Unidos.
Un número relativamente importante de
arácnidos fósiles procedentes de estratos
del Carbonífero superior de Europa y Estados
Unidos han sido atribuidos a Araneae. Muchos
de ellos se describieron en la segunda mitad
del siglo pasado y Fric (1904) ilustraba
muchos de Europa oriental. Entre ellos se
encuentra uno de Silesia (Polonia) que
aparentemente posee largas hileras.
Desgraciadamente, este espécimen,
Protolycosa anthracophila, se perdió durante
la Segunda Guerra Mundial, y han fracasado
todos los intentos realizados posteriormente
para encontrarlo. Protolycosa también
también tenía terguitos opistosómicos que,
aun siendo un carácter plesiomórfico,
sugieren que se trataba de un Mesothelae.
Igualmente, un puñado de especímenes de la
localidad checa de Rakovnik presentan
terguitos opistosómicos, pero las supuestas
hileras descritas de algunos de ellos son
poco convincentes cuando se estudian en
detalle los ejemplares.
Entre las arañas mejor conservadas del
Carbonífero se cuentan las de la afamada
localidad de Mazon Creek, en Illinois,
Estados Unidos, Sus fósiles aparecen en
concreciones de mineral de hierro, que
conservan los animales con algo de relieve,
Arthrolycosa antiqua y Arthrolycosa danielsi
proceden de esta localidad; se encuentran
actualmente en estudio por el autor con
vistas a una monografía sobre las arañas del
Carbonífero. Los primeros estudios indican
que los fósiles de Mazon Creek presentan más
detalle de lo que se suponía hasta ahora;
presentan terguitos opistosómicos y puede
que presenten hileras. Sin embargo, la única
araña del Carbonífero descrita hasta la
fecha que presenta sin ninguna duda hileras
(y es claramente una araña, por tanto)
procede de la localidad de
Montceau-les-Mines, Francia. Las arañas
fósiles de esta localidad se han descubierto
y descrito hace muy poco tiempo (Selden,
1996a, b). Se conocen dos especímenes, que
se suponen de la misma especie; fueron
descritos con el nombre de Eothele
montceauensis Selden, 1996b. La presencia de
hileras (y por consiguiente,
presumiblemente, de glándulas productoras de
seda), de un pedicelo y un opistosoma
flexible con terguitos patentes, la
morfología del cefalotórax y del esternón,
así como la morfología del cefalotorax y del
externón, así como la ausencia de las
autapomorfías de otros grupos de arácnidos
indican que realmente son arañas. Se puede
distinguir una autapomorfía de los
mesotélidos, el esternón profundo y
estrecho; además, los terguitos
opistosómicos dorsales, los dos opérculos
ventrales (que cubren los dos pares de
filotráqueas), los quelíceros ortognatos y
las hileras anteromedias plenamente
desarrolladas, apuntan a los Mesothelae. La
araña de Montceau es por tanto el registro
más antiguo de un Mesothelae fósil.
Se conocen algunas arañas más del
Carbonífero de otras localidades, como
Coseley (Worcestershire), Writhlington
(Somerset) y la cuenca carbonífera de Kent,
todas en Gran Bretaña, y las Cévennes, en
Francia. Un espécimen gigante, Megarachne,
se describió, como araña migalomorfa fósil,
de Argentina (Hünicken, 1980). Este animal
se calcula que tenía, en vida, 50 cm con las
patas extendidas, y tiene una enorme
estructura en forma de pala delante del
cefalotórax, que se interpreta como
quelíceros cavadores. El opistosoma lleva un
único terguito dorsal anterior, siendo por
lo demás blando. Algunos autores han
sugerido que es bastante diferente de una
araña, pero no está claro qué otra cosa
podría ser. Al carecer de apomorfías de
araña, su identidad seguirá siendo
discutible hasta que se disponga de más
información.
Algunos especímenes de arácnidos del
Carbonífero se han encuadrado en el
infraorden Araneomorphae en atención a que
su aspecto se parece al de ciertas familias
de araneomorfos actuales. Entre ellos están
dos géneros con formas de largas patas
procedentes de la localidad británica de
Coseley, Archaeometa y Arachnometa, y los
géneros Eopholcus, Pyritaranea y
Pleurolycosa, de la localidad checa de
Nyrany. Los especímenes británicos se han
conservado como moldes externos en nódulos
de mineral de hierro, pero los especímenes
checos se presentan como películas plateadas
sobre una pizarra negra. Como consecuencia
de esto, los especímenes checos son muy
bonitos de aspecto, pero presentan poco
detalle morfológico. Mi estudio sobre estos
especímenes con vistas a una monografía de
próxima aparición ha demostrado, en primer
lugar, que los especímenes británicos no son
arañas y pueden ser algún otro arácnido; en
segundo lugar, los especímenes checos
ciertamente tienen un aspecto muy semejante
al de las arañas, pero no se aprecian en
ellos apomorfías de los araneomorfos.
Para acabar esta sección, digamos que sólo
hay pruebas de la existencia de arañas del
suborden Mesothelae en el Paleozoico
(Selden, 1996a, b), pero no se puede
descartar la presencia de arañas
araneomorfas y migalomorfas; cuando menos,
el antepasado común de estos grupos debe
haber estado presente en el Carbonífero.
La Era Mesozoica.
No se conocen arañas del Pérmico, con lo que
los siguientes fósiles de Araneae, por
antigüedad, después del Carbonífero, son del
Triásico. La primera especie de arala del
Triásico que se describió fue Rosamygale
grauvogeli Selden & Gall, 1992, de la parte
norte de los Vosgos, en el noreste de
Francia. Este animal, del que se conocen
diez ejemplares, es el migalomorfo más
antiguo conocido. Pertenece a la familia
Hexathelidae, presente en la actualidad, que
incluye las célebres arañas embudo de Sydney
(Atrax spp.), de Australia, muchos otros
géneros australianos y neozelandeses y las
grandes Macrothele mediterráneas. Rosamygale
se conserva en roca sedimentaria fina, y el
fósil contiene abundante fosfato. Las
características de los sedimentos indican
que estas arañas vivían en un lugar costero
semiárido. La interpretación es que las
arañas se vieron envueltas en inundaciones
marinas ocasionales que mezclaron animales
marinos y terrestres. Al retirarse las aguas
los animales muertos quedaron recubiertos,
en las charcas estancadas, por finas capas
microbianas que impidieron la desconposición
y la pérdida del fosfato. El hecho de que en
el Triásico estén presentes en esta zona los
hexatélidos, una familia a la que
generalmente se atribuye una distribución
gondwánica, indica una amplia distribución
de la familia en esta época.
El año pasado salieron a la luz otros dos
casos de arañas triásicas, en Sudáfrica y
Virginia. Em Ambos casos aparecen las arañas
como películas plateadas sobre roca
sedimentaria pizarrosa de color negro. Como
las formas del Carbonífero encontradas en
Nyrany, estas arañas tienen aspecto de
araneomorfos, pero carecen de las apomorfías
que definen a este infraorden. En estos
casos, sin embargo, hay suficiente
detalle morfológico como para indicar que es
probable un parentesco con los araneomorfos,
y por consiguiente constituyen los
representantes más antiguos del infraorden.
Por su aspecto recuerdan a los actuales
araneidos constructores de telas.
Se han documentado muy pocas arañas
jurásicas. Hasta el descubrimiento de los
araneomorfos triásicos, el miembro más
antiguo conocido del grupo era Juraraneus
rasnitsyni Eskov, 1984, que fue incluido en
la familia monotípica de los Juraraneidae,
en Araneoidea. Juraraneus está bien
conservado pero poco documentado, y es
difícil estar seguro de si su posición
sistemática está justificada. Eskov (1987)
ha descrito también especímenes de la
antigua familia Archaeidae del Jurásico de
Kazakstán, y está describiendo miembros de
la enigmática familia Filistatidae de la
misma zona (Eskov, 1990).
Se conocen más arañas fósiles del Cretácico
que del Jurásico. Eskov & Zonshtein, 1990
describen una serie de migalomorfos de
estratos del Cretácico medio de
Transbaikalia y Mongolia central. Los
encuadran en las actuales familias
Mecicobothriidae, Antrodiaetidae y Atypidae.
Como Juraraneus, estos fósiles de arañas
están bien conservados pero escasamente
documentados, así que sus relaciones
filogenéticas son provisionales.
El material de araneomorfos de origen
Cretácico ha puesto de relieve la diversidad
que presentaba la fauna de arañas de aspecto
moderno en este período. Algunos especímenes
ofrecen demasiado poco detalle morfológico y
no tienen por ello mucho valor (Jell &
Duncan, 1986), pero Selden (1990) describe
algunos especímenes del Cretácico inferior
de Montsec, noreste de España, conservados
en un estado excelente en caliza de grano
fino. Entre los especímenes hay dos tipos de
arañas araneomorfas: cribeladas, que llevan
un cribelo (hileras anteromedias
modificadas) y un calamistro (fila de cerdas
en los tarsos del cuarto par de patas), que
juntos producen seda lanosa, muy adecuada
para que se enreden los pelos de las presas;
y ecribeladas, que carecen de esas
estructuras pero usan gotitas de sustancia
pegajosa para cazar las presas. Hay familias
de arañas tejedoras de telas entre los
araneomorfos cribelados y entre los
ecribelados, y los aracnólogos llevan muchos
años discutiendo si la telaraña es
consecuencia de una evolución paralela en
estos dos grupos o bien ha aparecido sólo
una vez (en los cribelados), con la pérdida
del cribelo y el calamistro en algunas
familias de ecribelados, que habrían
conservado la capacidad de tejer telarañas y
usan sustancias pegajosas para atrapar a las
presas. La segunda hipótesis parece ser la
correcta. Es interesante comprobar que en el
depósito de Montsec aparecen tanto arañas
tejedoras de telarañas cribeladas
(probablemente un ulobórido) como
ecribeladas (tetragnátidos y otros
araneidos).
Se están descubriendo muchos fósiles nuevos
en rocas cretácicas, especialmente del ámbar
canadiense y las calizas de la Formación
Crato del noreste de Brasil. Los de esta
última están exquisitamente conservados
hasta los más finos detalles a causa de
infiltración por goetita marrón (hidráxido
de hierro), que contrasta magníficamente con
la caliza, de color ocre pálido. Las arañas
de esta localidad son en estos momentos
objeto de estudio por el autor, y entre
ellas hay araneomorfos y migalomorfos.
Evidentemente, el Mesozoico contempló el
desarrollo de una fauna de arañas muy
semejante a la de hoy, y muchos fósiles de
arañas del Mesozoico se pueden encuadrar en
familias actuales. Es posible que se
produjeran pocos cambios en la fauna de
Araneae en el período de extinciones de
finales del Cretácico que afectó a los
dinosáurios, ammonites y algunos otros
grupos.
La Era Cenozoica.
Las arañas del Cenozoico (períodos
Paleogeno, Neógeno y Cuaternario) son las
más parecidas a las actuales. S han
documentado gran cantidad de especies, sobre
todo de depósitos de ámbar del Báltico y de
la República Dominicana. Se conocen otras
arañas conservadas en ámbar, y hay
localidades con fósiles de arañas
conservados en ambientes sedimentarios más
convencionales. Aparte de las familias con
representantes vivos, se han descrito
familias fósiles a partir de arañas
conservadas en ámbar, especialmente a cargo
de Petrunkevitch (1922, 1942, 1958). La
familia Archaeidae Koch & Berendt, 1854, se
describió por primera vez a partir de un
fósil en ámbar, antes de que se encontrasen
representantes vivos en el hemisferio sur, y
ahora es conocida también del Jurásico
(Eskov, 1987). Un problema de los
especímenes conservados en ámbar es que es
posible que algunos procedan de falsos
trozos de ámbar; en ocasiones, vendedores de
piedras preciosas poco escrupulosos venden
copal reciente como ámbar antiguo, o
deliberadamente meten arañas muertas en
ámbar auténtico para aumentar el valor de
las piezas. Se han puesto de manifiesto
falsificaciones como éstas en el caso de
insectos del ámbar, y no cabe duda de que
algunas arañas del ámbar "fósil" resultarán
no ser auténticas.
El principal interés del estudio de las
arañas cenozoicas reside en la información
biogeográfica que proporcionan. Por ejemplo,
muchas de las familias de las arañas
presente en el ámbar báltico están
actualmente restringidas a zonas tropicales
y subtropicales y hoy no se encontrarían en
la región del Báltico. Durante el Paleógeno,
la región del ámbar Báltico era claramente
más cálida que en la actualidad, como
demuestran los tipos de plantas y animales
encontrados en el ámbar. El final del
Neógeno estuvo marcado por el principio de
un enfriamiento global y el crecimiento, en
ocasiones, de los casquetes polares más allá
de sus límites actuales. Las distribuciones
cuaternarias y recientes de las familias de
arañas son probablemente más bien atípicas
en comparación con su distribución a lo
largo de la mayor parte de sus historia
geológica.
El futuro.
Se han documentado nuevos hallazgos en
muchos lugares durante este capítulo, y hay
un suministro casi constante de material
nuevo y excitante que sale a la luz y va
aumentando progresivamente nuestros
conocimientos sobre la historia geológica de
las arañas. Los datos sobre la historia
geológica de las arañas es útil para la
reconstrucción de los ecosistemas terrestres
del pasado y por el importante papel que las
arañas deben haber tenido en el pasado (como
en el presente), pero también porque
proporciona fechas mínimas para los momentos
en que se han producido divergencias en la
historia filogenética de este fascinante
grupo de animales.
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|
TABLA 1 |
| |
|
Orden ARANEAE |
Devónico (Givetiense) - Actual |
| |
|
|
Suborden MESOTHELAE |
Carbonífero (Westfaliense) - Actual |
|
ARTHROLYCOSIDAE |
Carbonífero (Westfaliense) |
|
ARTHROMYGALIDAE |
Carbonífero (Westfaliense -
Estefaniense) |
| |
|
|
Suborden OPISTHOTHELAE |
Triásico (Anisiense) - Actual |
| |
|
|
Infraorden MYGALOMORPHAE |
Triásico (Anisiense) - Actual |
|
ATYPIDAE |
Cretácico (?Albiense) - Actual |
|
ANTRODIAETIDAE |
Cretácico (?Albiense) - Actual |
|
CTENIZIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
MECICOBOTHRIIDAE |
Cretácico (?Albiense) - Actual |
|
HEXATHELIDAE |
Triásico (Anisiense) - Actual |
|
DIPLURIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
NEMESIIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
BARYCHELIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
THERAPHOSIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
| |
|
|
Infraorden ARANEOMORPHAE |
Jurásico (Aaleniense/Bajociense) -
Actual |
|
SICARIIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
SCTYTODIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
LEPTONETIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
OCHYROCERATIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
PHOLCIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
CAPONIIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
TETRABLEMMIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
SEGESTRIIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
DYSDERIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
OONOPIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
ARCHAEIDAE |
Jurásico
(Calloviense/Kimmeridgiense) -
Actual |
|
PALPIMANIDAE |
Paleógeno (Ypresiense) - Actual |
|
MIMETIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
+ARTHRODICTYNIDAE |
Paleógeno (Estampiense) |
|
+SPATIATORIDAE |
Paleógeno (Estampiense) |
|
ERESIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
OECOBIIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
HERSIILIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
ULOBORIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
CYATHOLIPIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
NESTICIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
THERIDIIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
THERIDIOSOMATIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
SYMPHYTOGNATHIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
ANAPIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
LINYPHIIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
TETRAGNATHIDAE |
Cretácico
(Barriasiense/Valanginiense) -
Actual |
|
ARANEIDAE |
Paleógeno (Luteciense) - Actual |
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+ADJUTORIDAE |
Paleógeno (Estampiense) |
|
+JURARANEIDAE |
Jurásico (Aaleniense/Bajociense) |
|
LYCOSIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
PISAURIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
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AGELENIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
ARGYRONETIDAE |
Neógeno (Burdigaliense) - Actual |
|
HAHNIIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
DICTYNIDAE |
Paleógeno (Ypresiense) - Actual |
|
AMARUROBIIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
+INSECUTORIDAE |
Paleógeno (Estampiense) |
|
PSECHRIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
ZOROPSIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
OXYOPIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
ANYPHAENIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
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CLUBIONIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
ZODARIIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
GNAPHOSIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
CTENIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
+INCEPTORIDAE |
Paleógeno (Estampiense) |
|
+PARATTIDAE |
Paleógeno (Estampiense) |
|
SELENOPIDAE |
Paleógeno (Chattiense) - Actual |
|
HETEROPODIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
PHILODROMIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
THOMISIDAE |
Paleógeno (Estampiense) - Actual |
|
SALTICIDAE |
Paleógeno (Ypresiense) - Actual |
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+EPHALMATORIDAE |
Paleógeno (Estampiense) |
Texto original:
Selden, P. A. 1996. La Historia geológica de
las Arañas (Araneae). Boletín de la Socidad
Entomológica Aragonesa 16,
105-108. ver archivo completo en
PDF
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Complementariamente puedes consultar: